방송통신대학교 - 재배식물생리학 요점 정리 - 5 수분의 흡수, 이동 및 배출

작물생리학(재배식물생리학)

방송통신대학교 - 재배식물생리학 요점 정리 - 5 수분의 흡수, 이동 및 배출

롤라❤️ 2020. 11. 22. 16:22

5. 수분의 흡수, 이동 및 배출

<학습의 개요>

식물은 뿌리를 통하여 수분을 수동적 또는 능동적으로 흡수하여 도관으로 모은다. 도관에 모인 수분은 줄기를 통해 수직 상승하고 일부는 수분퍼텐셜의 구배에 따라 이웃 세포, 조직, 기관으로 횡방향 이동을 한다. 줄기를 통해 상승한 물은 일액현상, 일비현상, 증산작용을 통해 배출되며, 이중 증산작용은 수분의 흡수와 이동의 가장 큰 원동력이 된다. 이와 함께 식물의 종류에 따른 함수량 및 요수량을 알면 재배 시 수분관리에 유리하다.

<목차>

01. 수분의 흡수
02. 수분의 이동
03. 수분의 배출
04. 함수량과 요수량

<학습목표>

1. 수분의 흡수 부위 , 흡수 기작 , 흡수 관여 요인에 대해 학습한다
2. 흡수된 수분의 이용 경로와 상승 및 횡방향 이동 원리를 구분하여 설명할 수 있다
3. 수분의 배출 방식을 구분하여 설명할 수 있다
4. 주요 식물의 함수량 및 요수량을 알고 효율적인 수분 관리 요령을 학습한다

<주요용어 정리>

목질화(木質化, lignification) : 식물세포벽에 리그닌(목질소)이 축적되어 식물체가 단단해지는 것
부압(負壓, negative pressure) : 대기압보다 낮은 압력을 의미하며 진공상태를 나타내는데 쓰임. 대기압이하 절대압력 0까지의 압력
(무기)염류(無機鹽類, mineral salts) : 산과 염기가 반응하여 생성되는 중성화합물. 대표적인 예로 염산과 수산화나트륨이 중화반응 할 때 생기는 염화나트륨은 대표적인 염으로서 이들이 수용액에서는 나트륨(Na)과 염소(Cl)가 이온 상태로 해리되어 있다. 이처럼 염을 구성하는 무기성분이 토양용액 또는 지하수에 이온상태로 분포하는데, 이들을 총칭하여 염류라고 함
근압(根壓, root pressure) : 뿌리에 생기는 수압. 도관내의 물을 위쪽으로 밀어 올리는 것처럼 작용. 토양수분이 충분하고 지온이 높고 증산작용이 느리게 일어날 때 도관의 물은 정의 압력을 받음. 이때 줄기를 절단하면 수액이 나오며, 절단면에 압력계를 부착하면 압력을 측정할 수 있음
중심주(中心柱, stele, central cylinder) : 식물의 중심을 세로로 지나가는 뿌리나 줄기 피층의 내부 전체. 물과 양분의 통로인 유관속 외에 수(수)와 같은 기본조직이 있음
카스파리대(casparian strip) : 내피의 세포벽에 큐틴, 수베린, 또는 리그닌이 부분적으로 퇴적 비후하여 형성된 환상의 띠. 표피에서 흡수된 수분은 피층조직의 세포간극을 통하여 내피쪽으로 이동하다가 카스파리대를 만나면 우회해야 함
근계(根系, root system) : 식물의 지하부를 차지하는 뿌리계. 고착기관이며 양수분을 흡수하여 지상부에 공급하는 역할
근권(根圈, rhizophere) : 식물뿌리의 생리작용에 영향을 주는 토양권역
수공(水孔, water pore) : 잎의 선단이나 가장자리에 있는 배수조직. 구조는 기공과 유사하여 2개의 공변세포로 구성되면 그 사이에 소극을 만든다. 잎맥의 말단에 위치하여 끝에서 넘쳐 흐르는 수분이 흘러나오게 됨
증산작용(蒸散作用, transpiration) : 식물체내의 물이 수증기로서 대기로 배출되는 현상. 증산은 식물체, 특히 기공에 의한 조절이 작용하고 있다는 점에서 증발과 다르다. 잎의 증산은 주로 기공을 통해서 일어나지만 기공이 닫혀도 큐티클층을 통한 증산이 일어난다.
각피증산(角皮蒸散, cuticle transpiration) : 식물체 표피세포의 표면에 발달한 각피를 통해 이루어지는 증산작용. 기공이 닫힐 경우에 주로 발생하며, 90% 이상은 기공을 통해서 이루어지기 때문에 각피를 통한 증산은 그 비율이 낮음

1. 수분의 흡수

뿌리의 수분흡수 부위
근모대 = 흡수대 (성숙대)
근모 : 토양과의 접촉면 확대

1) 전원형질적 수송
느슨한 세포벽과 세포막의 인지질 이중층을 통한 확산으로 토양수분 흡수
내재성단백질 (아쿠아포린)을 통한 확산

2) 전세포벽적 수송
→ 세포벽과 세포벽 사이의 공간 침투로 흡수

* 뿌리의 수분 흡수기작
토양과 뿌리 내부의 수분퍼텐셜의 기울기로 수분 흡수
1) 수동적 흡수 - 토양 수분이 충분하고 증산작용이 왕성 한 경우
• 증산 → 엽육 줄기 뿌리 수분퍼텐셜 구배 형성 → 부압형성 → 수분 흡수
2) 능동적흡수 - 에너지 소비가 요구되며 증산작용과 무관
• 에너지 (ATP)를 이용한 도관 내 무기염류 축적 → 수분퍼텐셜 구배 형성 → 수분 흡수 (근압 형성)

* 수분흡수에 영향을 미치는 요인
1.뿌리분포
2.토양수분
3.토양온도
4.염류농도

1) 뿌리분포

식물 종에 따라 다양한 근계를 갖는다 .
같은 종에서도 유전적 영향으로 다른 근계를 갖을 수 있음
* 근계 根系 , root
• 식물의 지하부를 차지하는 뿌리계 .고착기관이며 양수분을 흡수하여 지상부에 공급하는 역할
* 근권 根圈 , rhizosphere )
• 식물뿌리의 생리작용에 영향을 주는 토양권역

* 수분흡수에 영향을 미치는 요인
가뭄조건에서는 보통 뿌리의 길이와 밀도(단위 부피당 질량)이 감소와 이로 인한 지상부 생육억제

* 수분흡수에 영향을 미치는 요인
낮은 토양온도는 액상의 수분퍼텐셜 상태를 변화
낮은 토양온도는 세포막의 수분투과성에 영향

2. 수분의 이동

* 뿌리에서의 수분의 흡수이동
- 이동경로: 토양수분 → 근모세포 →
1) 전세포벽 ( 아포플라스트 )
• 세포간극을 통한 이동경로, 카스파리대에 의해 이동이 저지됨
2) 전원형질 ( 심플라스트 )
• 원형질연락사를 통한 이동경로

※ 카스파리대(casparian strip) : 내피의 세포벽에 큐틴, 수베린, 또는 리그닌이 부분적으로 퇴적 비후하여 형성된 환상의 띠.

줄기에서 수분의 상승이동

* 증산응집력설 (transpiration-cohesion theory)
• 핸리 딕슨(1914, 아일랜드)이 제창
• 상승의 구동력 : 증산작용
• 상승의 기본요인 : 물의 응집력
• 근압, 모세관현상, 수화현상(부착력), 삼투가 보조함

물관(왼쪽)과
헛물관(오른쪽)은
물 이동을 위한 일련의
경로를 형성하며,
이들은 평행하게
배열되어 있으며,
서로 연결되어 있다.

* 줄기에서 수분의 횡적 및 하강이동
- 횡적 이동
• 수분퍼텐셜의 기울기에 따라
• 얇은 세포벽 또는 두꺼운 세포벽의 벽공을 통해
- 하강 이동
• 수분 부족 시

* 수분 부족시 식물체 내부 현상 : ① ABA 함량증가 ② 당 함량 증가 ③ Proline 함량 증가 ④ 단백질 합성 감소

3. 수분의 배출

일액현상 (guttation)
잎의 선단 ( 단자엽식물 , 벼과식물 ) 이나 가장자리 ( 쌍자엽식물 )에 있는 수공을 통해 물방울 형태로 배출 , 거의 순수한 물
낮이 따뜻하고 밤이 차가운 날 수분흡수는 왕성하고 증산작용이 억제될 때 왕성
일액현상의 구동력 : 근압
화곡류 , 토마토 , 양배추 , 딸기 , 고구마 등에서 잘 관찰이 됨

일비현상 (exudation)
식물의 줄기를 절단하거나 도관부에 구멍을 내면 다량의 수액이 배출되는 현상
일비현상의 구동력 : 근압
일비액에 다량의 탄수화물 , 무기염류 , 유기산 함유

증산작용 (transpiration)
식물체의 수분이 기공을 통해 기화되어 빠져 나가는 현상
증산작용의 의의
• 수분흡수와 체내 이동의 원동력
• 잎의 온도 조절
• 광합성의 원료인 물과 이산화탄소의 원활한 공급
기공증산(90%) > 각피증산(10%)

* 기공의 분포
쌍자엽식물 : 배축면에 주로 분포 ( 향축 : 배축 / mm2), 토마토 12:130, 사과 0:294
단자엽식물 : 향 , 배축 양면에 분포 , 옥수수 52:68

기공의 배열과 분포의 차이는 환경적 변이를 보일 수있으나 식물 종마다 차이가 있음 . 이는 광합성 효율과 물의 사용측면에서 식물 종에서 다른 요구도를 가질 수있음을 시사

* 기공 개폐기구
공변세포의 팽압의 변화와 미세원섬유 배열이 기공개폐를 유도한다 .

* 기공의 개폐기구
① 개방 : 광합성을 시작 → CO2 농도 감소 → K+, H2O 공변세포로 유입 → 기공이 열림
② 폐쇄 : 수분부족 → 세포질에서 ABA 농도 증가 → 공변세포로 ABA 유입 → K+, H2O가 공변세포에서 방출 → 기공이닫힘
암조건 → CO2 농도 증가 → ABA의 공변세포 원형질막의 전하분리 → 기공이 닫힘

* 기공개폐의 관여 요인들
- 기공 복합체의 K+이온 농도 구배
- ABA 함량 증가
- 체내 CO2 농도 변화
- 식물의 종류
예) CAM 식물은 밤에 기공을 개방

* 기공개폐의 관여 요인 - 기공 복합체의 K + 이온 농도 구배
공변세포와 주변세포의 세포 내 함유 차이가 수분퍼텐셜 기울기 형성 → 공변세포의 팽압조절

* 기공개폐의 관여 요인
낮→광합성증가 , 호흡감소→세포내이산화탄소농도감소→공변세포내탄산농도감소
→pH 상승→녹말분해→공변세포의수분퍼텐셜감소→공변세포의팽압증가→기공개방

밤→광합성감소 , 호흡증가→세포내이산화탄소증가→공변세포내탄산농도증가
→pH 하강 →녹말합성→공변세포의수분퍼텐셜증가→공변세포의팽압감소→ 기공폐쇄

- 기공개폐의 관여 요인 - 광도와 기공의 개폐

- 기공개폐의 관여 요인 상대습도와 기공의 개폐
공중의 상대 습도 감소 → 기공의 개방 유도

* 증산효율에 영향을 미치는 환경요인
구조 : 엽면적, 각피 발달정도, 기공의 수와 크기
일조 : 엽온 상승, 광도와 기공 개도 비례
습도 : 대기 건조 → 증산촉진
온도 : 기온 상승 → 증산촉진
바람 : 공기 유동 → 증산촉진
토양 : 지온, 함수량, 통기성 등이 관여
재배 : 칼륨이나 석회 시비, 보리밟기 → 증산억제,
기타) 증산억제제 처리

4. 함수량과 요수량

* 함수량
식물체가 함유하고 있는 물의 함량 (%)
채소류 , 과실 – 90% 이상
과수나 화곡류의 잎 – 60~80%
과실 , 잎 , 괴경 > 종자
생장기에 많고 휴면기에 적음

* 요수량
- 1g  건물을 생산하는 데 필요한 수분량 (g),
- 생육기간 중 흡수한 수분량 ( 증산량 )  ÷ 건물중
- 증산계수라고도 함 .  식물의 수분요구도를 추정가능
- 수분이용효율 =  건물량 (g)  ÷ 증산량 (kg)

- 요수량은 1g 건물을 생산하는 데 필요한 수분량 (g)
- 작물재배에 있어서 함수량과의 관계를 생각하여 실제 요구되는 관수의 필요를 추정하는 것이 중요

<확인문제>

1. 뿌리에서 카스파리대가 형성되는 부위는? (00, 02, 03년 기출문제)

① 표피조직 ② 피층조직 ③ 내피조직 ④ 내초조직

③, 카스파리대는 내피의 세포벽에 지방산과 알코올의 복잡한 혼합물인 수베린이 부분적으로 퇴적 비후하여 형성된 환상의 띠다. (교과서 115-116쪽)

2. 나무 줄기의 환상박피를 통해 확인할 수 있는 것은? (00, 03년 기출문제)

① 수분의 상승통로 ② 나무의 결과년령 ③ 나무의 영양상태 ④ 줄기의 수분퍼텐셜

①, 뿌리에서 흡수된 물은 도관으로 이동하고 도관으로 들어온 물은 위로 상승 이동한다. 나무 줄기를 환상박피해 보면 확인할 수 있다. (교과서 116-117쪽)

3. 헨리 딕슨이 주창한 증산응집력설로 설명할 수 있는 것은? (01, 04, 05년 기출문제)

① 수분의 상승기구 ② 수분의 흡수기구 ③ 수분의 증산기구 ④ 수분의 하강기구

①, 증산응집력설은 수분의 상승기구로 수분이 흡수되어 위로 상승하는 원동력은 증산작용이고, 상승 이동을 가능케 하는 것은 물의 응집력이라는 것이다. (교과서 117쪽)

4. 헨리 딕슨이 주창한 증산응집력설에서 응집력을 생기게 하는 것은? (06년 기출문제)

① 물의 수소결합 ② 잎의 증산작용 ③ 물의 표면장력 ④ 잎의 일액현상

①, 3번 해설 참조. 물분자간의 수소결합으로 응집력이 생긴다. (교과서 91, 117쪽)

5. 다음 중에서 줄기의 도관 내 수분상승의 구동력이 되는 것은? (07년 기출문제)

① 잎의 증산작용 ② 뿌리의 근압 ③ 물의 표면장력 ④ 물의 부착력

①, 3번 해설 참조

6. 잎의 수공을 통해 물이 물방울의 형태로 배출되는 것은? (02, 05, 06년 기출문제)

① 일비현상 ② 일액현상 ③ 증산작용 ④ 피목증산

②, 끊임없이 수분이 체외로 배출되어야 수분의 흡수와 이동의 원동력이 생긴다. 식물체의 수분 배출 방식에는 일액현상과 일비현상, 그리고 증산작용이 있으나 흡수한 수분의 대부분은 증산작용으로 빠져 나간다. 일액현상은 잎끝의 수공을 통해 물방울 형태로 배출되는 현상이고 일비현상은 줄기를 절단하거나 도관부에 구멍을 내을때 수액이 배출현상을 말한다. (교과서 119-120쪽)

7. 식물이 수분을 흡수하는데 가장 큰 원동력이 되는 것은? (01년 기출문제)

① 일비현상 ② 일액현상 ③ 광합성작용 ④ 증산작용

④, 6번 해설 참조

8. 기공이 열리고 닫히는 것을 주도하는 것은? (06년 기출문제)

① 공변세포의 원형질유동 ② 공변세포의 수분퍼텐셜

③ 공변세포의 세포막유동 ④ 공변세포의 원형질분리

②, 공변세포 용액의 농도 변화와 그에 따른 수분퍼텐셜의 변화로 수분의 이동이 일어나고 팽압이 변하여 기공이 열리고 닫힌다. 팽압이 높으면 기공이 열리고 팽압이 줄어 들면 기공이 닫힌다. (교과서 122쪽)

9. 기공이 열린 상태이다. 이 때의 공변세포의 조건은? (05년 기출문제)

① 팽압이 높다 ② 팽압이 낮다 ③ 팽압이 없다 ④ 팽압이 있다

①, 8번 해설 참조

10. 옥수수의 요수량은 300g 이다. 옥수수의 건물 2g 을 생산하면서 배출한 증산량은? (06년 기출문제)

① 150g ② 300g ③ 600g ④ 계산할 수 없다

③, 한 식물이 생육기간 중 어느 정도의 물을 이용하였는지를 나타내는 데 요수량이 이용된다. 요수량은 1g의 건물을 생산하는 데 필요한 수분량(g)을 나타내는 수치다. (교과서 128쪽)

11. 요수량이 큰 식물의 특성을 바르게 나타낸 것은? (07년 기출문제)

① 증산계수가 크다. ② 내건성이 강하다.

③ 수분이용효율이 높다. ④ 관수의 효과가 작다.

①, 증산량과 같다고 보아 요수량을 증산계수라고도 한다. 일반적으로 요수량이 큰 경우 내건성이 약하고 수분이용효율이 낮다, 생육 중 많은 양의 수분을 요구하므로 실제로 관수의 효과가 다른 작물에 비해 크게 나타난다. (교과서 128-129쪽)

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