농업직, 농촌지도사, 농업연구사, 방통대 시험대비 꼭 알아야 할 작물생리학 핵심 요약정리! 3장 작물의 영양생리
3장. 작물의 영양생리
* 필수 광물성 원소의 생리작용
* 대량원소
- 종류 : C H O N P K Ca Mg S Si
- 질소(N) Nitrogen
NO3-, NH4+
① 질산태(NO 3-)와 암모니아태(NH 4+) 형태로 식물에 흡수 / NH 4+가 NO 3-보다 단백질 합성시 에너지 소모가 적다.
☞ 흡수된 질소에서 단백질을 합성할 때 NH 4+는 직접유기산과 결합하여 아미노산이 되지만, NO 3-는 먼저 암모니아로 환원된 후에 아미노산이 되므로 NH 4+태 질소는 NO 3-태 질소보다 단백질을 합성하는데 에너지가 적게 소요된다.
② 결핍되면 소형화되고 엽색이 황화, 안토시아닌색소가 나타나는 것도 있다.
③ 과잉시 잎색이 진해지고 결구에 지장이 있으며 과실은 착색이 지연되고 과번무 상태가 되어 생리장해를 일으킨다 .
④ 작물체내 이동성이 높아서 결핍현상은 하위엽에서 나타난다.
* 질산환원효소의 구성성분으로 콩과작물의 질소고정에 필요무기성분 : Mo
* 단백질의 16%<6.25=100/16>를 구성하므로 질소함량을 분석하여 6.25를 곱하면 단백질 함량이 된다.
- 칼륨 K Potassium
K+
: K는 광합성이 왕성한 잎이나 세포분열이 왕성한 줄기, 뿌리의 끝부분에 많이 함유되어 있다. K는 토양 중이나 작물체내에서 양이온으로 존재한다.
① 양이온(K+) 형태로 이용되며 광합성량 촉진, 기공의 폐쇄, 세포 내의 수분공급(수분삼투압조절) pH조절 등에 관여하는 등 여러 생화학적 기능에 중요한 역할을 한다. ⇨ 체내 이동이 용이한 물질
* K과 길항원소는 Ca, Mg로 흡수를 저해한다. Mg은 K, Mn 길항작용을 한다.
② 단백질 합성에 필요하므로 칼륨 흡수량과 질소 흡수량의 비율은 거의 같은 것이 좋다.
③ 공변세포 주변에서 K+과 ABA의 영향으로 기공이 열린다. * 흡수량이 적게 되면 내건성이 저하
- 칼슘 Ca (Calcium)
Ca+2
칼슘의 생리적작용 : 세포막의 선택적투과성, 원형질 교질의 수화성에 영향을 끼치며, 뿌리에 의한 다른 이온의 흡수를 조절, 효소 활성화, 탄수화물 전류촉진, 산 중화, 무기양분 용해도 변화, Mg2+와 길항작용, 과실 저장성증가, 유기산과 염형성, 2차신호전달자 등
- 결핍증상 : 뿌리가 짧고 굵어지며, 생장점고사(끝이죽는다.), 식물체목질화, 잎 색깔이 엷어진다.
① 세포막의 구성성분이며, 잎에 함유량이 많다. 질소(NO3-)의 흡수를 돕고 알루미늄의 과잉흡수 억제
② 결핍시 생장점 등 분열조직의 생장이 감퇴하며, 식물체내에서 이동이 어렵기 때문에 어린잎에서 결핍증상이 나나타난다. 토마토의 배꼽썩음병, 사과 고두병, 땅콩 쭉정이을 일으킨다.
* Ca 과용시 흡수저해 원소는 Mg, Fe, Zn, Co, B, Al, Mn
- 마그네슘 Mg (Magnesium)
Mg+2
① 엽록소의 구성원소로 결핍시 황백화 현상이 발생하며 지온이 낮아 인산의 흡수가 불량해지면 Mg 흡수도 영향을 받는다. 종자 내의 지유의 집적을 돕고 Mn과 길항작용이 있어 Mg의 공급량을 증가시키면 Mn의 과잉에 의한 독성을 줄일 수 있다.
② 결핍되면 광합성이 저하하여 작물의 생장이 저해되고 오래된 잎에 있던 Mg이 생장점이나 어린 잎으로 이행한다. 포도, 고구마, 목화 등에서는 황색 대신에 잎이 적자색을 나타나기도 한다.
③ 벼에서는 유수형성기 이후부터 출수기까지의 Mg 결핍은 불임립이 증가하여 수량이 감소하고,
감자에서는 괴경에 전분의 축적이 감소한다. 특히 Mg 함량이 높으면 밥맛이 좋아진다.
④ 인산화과정 중에 모든 효소의 Cofactor로 작용한다.(인산화 과정에 관련된 효소(ATPase)를 활성화시킨다.)
- 인 P (Phosphorus)
H2PO4-,HPO4-2
: 인은 핵산(DNA, RNA)의 구성성분으로 세포분열과 생장에 필수적이며, 세포막을 구성하고 있는 인지질을 구성한다.
호흡에 의한 당분해와 전분합성에서 당인산을 형성하고, ATP, NADP 등의 구성성분으로 모든 대사작용에서 에너지공급과 수소전달에 관여한다. 영양생장기에는 대사활동이 왕성한 생장점, 마디 등의 조직에 많이 축적되고, 생식 생장기에는 종자에 phytin으로 저장되었다가 발아할 때 대사작용에 이용된다. 인은 화곡류 성숙을 촉진시킨다.
결핍되면 분얼억제, 잎의 암녹색(황화현상X), 출수지연, 과실성숙지연, 옥수수에서 안토시아닌이 축적되어 잎의 자색화
① 인산이온(H2PO4-, HPO4-2)의 형태로 식물에 흡수 * 중성부근(pH 6.5)에서 인의 효과가 가장 높다.
② 결핍되면 잎이 말리고 농록색화 되고 갈색 반점이 생기고 고사한다. 뿌리의 경우에는 생육이 정지 하는 등 뿌리채소의 비대에 장해가 크다. - 옥수수에서는 anthocyanin 색소 생성이 촉진되어 자색잎을 나타낸다.
* 작물체 내에서 이동이 가장 쉬운 양분
③ 과용하면 토양중의 철이나 알루미늄과 결합하여 황화현상을 일으킨다. * 시비효과 : 논 < 밭
* 인산질 비료가 질소나 칼륨질보다 이용율이 떨어지는 주된 이유는 Fe, Al과 결합하여 고정되기 때문이다.
- 황 S (Sulfur)
SO4-2
: S는 토양에서는 SO4-2로 산화된 후 뿌리에서 흡수되며, 공기중 SO2는 기공을 통해서 흡수되기도 한다.
① 단백질의 SH기가 중금속과 결합하면 다른 생리적으로 중요한 단백질의 기능이 보호 받아 식물이
중금속의 해를 피할 수 있다.
② 황은 화본과 < 콩과 < 십자화과 식물의 순으로 요구도가 크다.
③ 황은 식물체에서 재분배가 쉽지 않기 때문에 결핍증은 오래된 잎보다 어린잎에서 먼저 일어나며,
단백질합성이 저해되므로 잎 전체가 황백화 한다.
④ 결핍현상
- 결핍시 단백질 생성이 저해되므로 생육억제와 황백화가 나타난다.
- 세포분열이 억제, 체내 이동성이 낮고 결핍증세는 오래된 잎보다 새 조직(어린잎)에서 나타난다.(체내 재분배가 어렵기 때문)
- 필수아미노산인 메싸이오닌(메티오닌)이 부족하기 쉬우므로 농산물의 영양가가 낮아진다.
- 시스테인 함량이 낮으면 밀가루의 제빵 특성이 나빠진다.(반죽할 때 아황화물결합이 저해되어 glutelin의 중합이 안되기 때문)
- 콩과작물에서 뿌리혹박테리아의 질소고정 감소.
- 규소 Si (Silicon)
Si(OH)4
: 규소의 생리작용
* 벼에서 잎몸에 침적되어 규질화세포를 형성하고, 잎의 표피 각피층 아래에 규산 젤 층 및 규산셀룰로스 혼합층을 만들어 이중층을 형성한다.
* 도열병균과 해충의 침입이 어렵고, 각피증산을 줄이며, 잎을 직립하게 하여 수광태세를 좋게 한다.
* 규소는 물관에 집적되어 증산이 심할 때 받는 압력에 견디게 하고, 뿌리의 표피세포에서는 토양해충과 병균의 침입을 막는다.
* 규소는 줄기와 뿌리의 통기조직을 발달하게 하여 뿌리에 O2공급을 좋게하고, 뿌리 표면에 Fe와 Mn을 산화시켜 불용태로 만들어 흡수를 억제하므로 이들의 해독작용을 막는 역할을 한다.
① 벼, 보리 등에 함량이 높고 시용효과가 뚜렷하게 나타나며 화곡류 중 특히 벼는 규산(SiO2)을 많이 흡수하는데 규산은 표피조직의 세포막에 침전하여 조직의 규질화를 이루어 병균(도열병 등) 침입을 막는다.
② 줄기를 튼튼하게 하여 병충해와 바람에 대한 도복 저항성이 커지고 Mg과 함께 사용하면 뿌리의
산화력을 높여 뿌리의 발달을 좋게 한다
* 미량원소
- 종류 : Cl Fe Cu Zn Mn Mo B Ni Na
- 염소 Cl (Chlorine)
Cl-
: 광합성 광반응에서 물의 광분해에 관여 : Cl은 광반응에서 Mn을 함유한 O2 방출계의 보조인자로 작용하며, Cl가 결핍된 식물에 Cl을 공급하면 ATP합성이 현저하게 증가된다.
* 양전하를 중화 : 잎에서 K+가 공변세포안으로 들어와 기공이 열릴 때 광합성으로 합성된 전분이 분해되어 malate를 만들고 K+를 중화한다. 엽록체에 전분이 합성되지 않으면 malate도 생성되지 않는데, 이 때 Cl-가 그 역할을 대신하여 기공개폐에 관계한다.
* 세포의 삼투압과 pH를 조절하고 amylase를 활성화시킨다.
① 가장 최근에 필수원소로 인정 ② 전분작물, 담배 등에서는 불리하게 작용
③ 광합성(Hill 반응) 촉매 역할 : Mn+2, Cl-물 광분해 / 섬유작물에 특히 효과적
- 철 Fe (Iron)
Fe+2, Fe+3
① 호흡 효소의 구성성분이며 엽록소의 형성에 관여
② 철이 결핍하면
재분배가 일어나지 않으므로 어린잎부터 엽록소 감소, 황백화하여 엽맥 사이가 퇴색
* 철은 결핍되면 세포질보다 엽록체내에 있는 리보솜의 수가 감소하여 엽록소합성에 필요한 단백질을
충분히 공급하지 못하므로 엽록소함량이 감소하고 유리아미노산함량이 증가한다.
③ 철이 과잉되면
1) 철은 통기성이 좋고 pH가 높은 조건에서 대부분 불용태로 존재하기 때문에 작물은 해를 받지 않는다. 그러나 극단적인 산성토양, O2가 부족한 토양에서는 철이 환원되어 용해도가 커져서 철 과잉해가 일어난다.
2) 벼에서는 뿌리 표면에 흡착된 철은 지상부에서 내려온 O2에 의하여 산화되어 불용태가 되므로 체내로 흡수되지 않아 과잉해를 받지 않는다.
* 함철단백질
1) 시토크롬 : 엽록체와 미토콘드리아에서 산화-환원계를 구성
2) 시토크롬옥시다제 : 전자전달경로의 마지막 단계에서 H+을 산화하여 H2O를 형성하는 과정에 관여
3) catalase : H2O2를 H2O와 O2로 분해
4) peroxidase : 페놀을 리그닌으로 중합하는데 필요한 효소
5) leghemoglobin : 콩과식물에서 근류균에 O2를 공급하는 단백질
6) ferredoxin : NADP+, nitrate reductase, sulfate reductase, N2 환원에 전자를 전달하는 역할을 수행
7) aconitase의 구성분
- 붕산 B (Boron)
H2BO3-
: 붕소는 세포신장, 핵산합성, 호르몬반응, 막 기능 및 세포벽 합성에 중요한 역할을 하는 것으로 판단된다.
① 광범위하게 결핍증상이 나타나는 원소로 결핍하면 코르크화 등 전반적으로 조직이 거칠고 단단해 진다.
* 세포벽의 목질화와 관계되거나 세포내 다른 물질과 결합하고 있어서 유관속 식물에서는 필수원소이다. 효소의 구성분은 아니다.
* 당 대사에 관여 : 헤미셀룰로스, 펙틴, 리그닌 등 세포벽 구성물질의 합성을 촉진한다.
* 당 분해에 관여 : 붕소가 있으면 당이 5탄당인산회로를 통해 분해되는것이 억제되고 해당과정-TCA회로를 통한 분해가 많아진다. 붕소가 결핍되면 당은 5탄당인산회로를 통한 분해가 증가하여 페놀성 물질이 축적된다.
* 붕소는 옥신작용을 간접 제어 : 결핍시 생장점 부위에 옥신함량이 너무 높아 세포신장이 억제되고, 세포분열도 억제된다. 붕소 결핍은 뿌리에서 1차 뿌리와 곁뿌리의 신장을 억제하며, 형성층 세포는 뿌리가 짧고 굵게 자란다.
* 식물별 B 요구량 : 외떡잎 식물 < 쌍떡잎 식물 < 십자화과 작물
② 무, 배추 등 십자화과 채소에서 부족시 화주돌출, 임실저하, 위축 현상
* 뿌리에서 시토키닌의 합성을 촉진하므로 붕소가 결핍되면 어린 잎의 단백질함량이 감소하고
가용성 질소화합물이 증가하며 특히 NO3-가 많이 축적된다. 또한 옥신의 작용을 간접적으로 제어
* 생장점 분열정지, 유관속 파괴, 유조직 터져서 흑화된다. 총생화 /
③ 붕소는 꽃가루 생산량을 증가, 꽃가루 수명을 연장, 화분관 신장을 유도하여 수정능력을 증가시킨다.
* 붕소 결핍증세
(1) 사과 코르크병, 축과병이 발생
(2) 유채, 보리는 출수지연, 수술퇴화 및 꽃가루 불임에 의한 수정장해
(3) 배추, 양배추 등은 잎자루의 안쪽이 코르크화되어 흑변되고, 잎이 오그라들며, 끝이 마르고 결구가 안됨
(4) 꽃양배추는 갈색 또는 붉은색으로 썩음
- 망간 Mn (Manganese)
Mn
① 각종 효소의 활성을 높여서 동화물질의 합성 분해, 호흡작용, 광합성, 물의 광분해 등에 관여
* 물이 광분해되어 전자가 방출되는 과정과 광합성에서 나오는 산소의 산화작용을 막는 작용
☞ 엽록소의 광산화 방지 : superoxide가 엽록소를 광산화(photooxidation)시킬 때 망간을 포함하는 superoxide dismulatase(SOD)는 두 분자의 superoxide와 H+를 결합시켜 H2O2와 O2를 생성하고, H2O2는 다시 catalase에 의하여 H2O2와O2로 분해되어 조직을 보호한다.
② 부족하면 엽록소 함량과 광합성 능력이 현저하게 감소한다. 세포벽 두꺼워지며 표피조직 오그라든다. 조직 작아짐, 보리, 귀리에서 회색반점(grey speck 현상)
/ 쌍떡잎 식물에서 어린잎의 엽맥간 황백화가 나타나고, 외떡잎 식물에서 아랫잎에 회록색의 반점이 생긴다. 줄기는 황록색이 되고 거칠고 단단해진다.
③ Mn은 Fe와 같이 산성토양, 과습한 환원토양에서 용해도가 커진다.
- 아연 Zn (Zinc)
Zn+2
① 여러 효소의 활성제로 작용하므로 탄수화물대사, 광합성, 단백질 합성에 필수적이다.
옥신의 전구체인 트립토판의 합성에 필요하다.
* Zn 과잉은 뿌리의 생장을 억제하며, 특히 산성토에서 과잉피해가 발생한다. 석회를 시용하면 토양 pH를 올려주면 피해 방지 가능
② 부족하게 되면 줄기의 마디길이가 짧아지는 로제트 현상과 little leaf (잎의크기가 작아짐) 현상 나타나고 잎에 붉은 점이 나타난다.
* 결핍증은 토양 pH가 높거나 인산 시용량이 많을 때 일어나기 쉽다.
- 나트륨 Na (Sodium)
Na
① 염생식물에서 Na 결핍은 식물이 황백화 되고 조직괴사, 결국 생장정지
② C3식물에서는 필수원소가 아니지만 C4식물/CAM식물은 필수원소로 카르복시화반응에 참여하는
phosphoenol pyruvate(PEP)를 재생산하는데 필수적인 것으로 판단
③ 많은 C4 볏과 목초들은 상당량 대체할 수 있으나 옥수수, 호밀, 콩, 강낭콩, 상추, 티머시는 대체할 수 없다.
- 구리 Cu (Copper)
Cu+, Cu+2
① 광합성의 명반응에 관여하며 Cu+2은 Cu+로 쉽게 환원되므로 전자전달계와 이에 관련된 효소의 구성분이다.
② Cu 결핍 시
- 생장이 억제되고 어린잎이 비틀리며 시든다. (물관에 리그닌이 잘 축적되지 않아 수분의 수송이 잘 안되기 때문),
- 정단분열조직이 괴사되는 증상을 보인다. → 볏과작물은 분얼이 증가, 쌍떡잎 식물은 곁눈이 증가한다.
- 수정장해 : 꽃가루가 잘 발달하지 않고, 꽃밥(약, anther) 세포벽에 리그닌이 발달하지 못하여 꽃밥이 터지지 못하기 때문이다.
- 콩과식물의 질소고정이 억제됨 : 근류균 활동에 구리가 필요하거나 간접적으로 탄수화물 공급이 억제되기 때문이다.
* Cu 과잉은 엽록체 틸라코이드 막의 파괴로 황백화, 뿌리생장 억제
③ phytoalexin 생성에 관여
- 니켈 Ni (Nickel)
Ni+2
① 고등식물에서 요소분해효소가 Ni을 필요로 한다. Ni이 결핍된 식물은 요소를 잎에 축적하여 잎끝이 괴사
② 요소를 질소원으로 많이 흡수하는 식물의 경우 Ni이 필요하며 특시 콩과작물의 경우 질소대사과정에서 필수로 작용
③ 결핍증세를 보이는 작물은 거의 없으며 미국 peacan이 유일한 정도이다.
- 몰리브덴 Mo (Molybdenum)
MoO4-2
① 근류균의 질소고정에 필요, 부족시 모자이크병 증세
② 콩과작물의 경우 몰리브덴이 많이 필요 (공중질소 고정효소 nitrogenase 구성분 : Rhizobium, Azotobacter, Clostrium, 논 벼 뿌리에 있는 Azospillum, 남조류 등에서 질소를 고정한다./ NO3-주로 이용하는 경우 필수적
* 고등식물에서 아질산(Nirite) · 질산(Nitrate) 환원효소(Reductase) 효소 구성성분
③ 산성에서 유효도가 낮아지는 유일한 원소이다. 가장 적게 필요한 성분이다.
④ IAA oxidation의 활성제로서 체내 IAA 농도를 적정수준으로 유지시켜 준다.
* 식물체내에서 이동이 적은 물질 : Ca, S, Fe, Cu, Mn, B ⇨ 결핍시 어린잎에서 먼저 발생 / B도 흡수 후 생장점으로 재분배 잘 안된다.
* 무기양분의 투과성 - 순수한 인지질 2중층으로 된 인공막과 세포막의 선택적 투과성
① 소수성 분자 : 투과 / 탄화수소, O2
② 작고 해리되지 않은 극성분자 : 투과 / H2O, CO2
③ 크고 해리되지 않은 극성분자 : 불투과 / glucose
④ 이온 : 불투과 / H+, Na+, HCO3-, K+, Ca+2, Cl-, Mg+
* 무기양분의 흡수 : 무기양분의 능동적 흡수에는 직접 ATP가 필요하지만 확산에 의한 수동적 흡수에도 에너지가 필요하다.
* 뿌리에서 양분의 흡수가 가장 왕성한 부위는 세포 분열이 활발한 선단부위보다 세포의 비대와 액포화가 일어나는 부위
* 저온 흡수저해 무기양분 : NH4+, PO4-3, K+, H2O
* 저온에 영향을 받지 않는 양분 : Ca, Mg
* 광합성 관련 무기성분
* 이온의 선택적흡수
① 식물 뿌리는 토양 중 무기양분을 선택적으로 흡수한다. 작물이 많이 요구하는 무기양분을 공급하는 경우는 흡수량이 많지만, 작물이 요구하지 않는 성분은 토양에 많이 있어도 흡수하지 않는 선택적 흡수를 한다.
② 일반적인 무기이온 흡수경향은 원자가 작을수록 더 빠르고 더 많이 흡수된다. 원자가에 따라 1가의 이온은 2가 또는 다가 이온에 비해 더 빠르게 더 많이 흡수된다.
예) K+ , Cl-, NO3- 1가 이온은 Ca2+, Mg2+, SO42- 2가 이온보다 더 많이 흡수된다.
* 원형질막의 선택적 투과성
① 비극성소수분자 : 막은 비극성이기 때문에 O2나 탄화수소 같은 비극성화합물은 막에 잘 녹아 쉽게 투과될 수 있고, 투과속도는 용해도가 비슷하면 분자의 크기가 작을수록 빠르다.
② 작고 해리되지 않은 극성분자 : CO2, H2O 같은 극성화합물은 막에 잘 녹지 않지만, 크기가 작고 이온화되지 않으면 비교적 쉽게 인지질막을 투과할 수 있다.
③ 크고 해리되지 않은 극성분자 : 이온화되지 않았더라도 당(glucose)와 같은 큰 분자는 인지질막을 투과하지 못한다.
④ 이온화된 무기양분 : H+, Na+ 같은 작은 분자라도 막을 투과하지 못한다.
* 식물필수 영양소중 효소 활성화 관여물질 : K, Zn, Mn, Mg
* 이동성이 낮은원소 : Ca, S, Fe, Cu, Mn, B
☞ (=어린잎에서부터 결핍증상이 나타날 확률이 가장 낮은 원소)
* 근류균의 공중질소 고정 관련 원소 : S, Cu, Mo, B, Co
* 필수암기 원소 정리*
체내에서 이동이 적은 물질 : Ca, S, Fe, Cu, Mn, B
산화환원반응에 관계되는 원소 : Fe, Cu
근류군의 공중질소 고정 관련원소 : S, Cu, Mo, B, Co
엽록소 구성성분 : C, H, O, N, Mg
엽록소 형성에 기여하는 원소 : S, Fe, Mn, Cu, Zn
SOD를 구성하는 원소 : Cu, Zn, Mn
음이온원소 : NO3- H2PO4-, HPO42-, SO42-, Cl-, MoO42-
H2S에 의한 양분흡수억제 : P > K > Si > NH4+ > Mn > H2O > Mg > Ca
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