방송통신대학교 농학과, 농업직, 지도사 - 토양학 핵심 요약정리 - 11 무기양분의 흡수와 동화

11. 무기양분의 흡수와 동화

 

■  학습개요
토양  중  무기양분이  식물  뿌리로  흡수된  후  세포막을  통과하여  식물체로  들어가는  과정과  원리에  대하여  이해하고,  이러한  무기양분의  흡수량과  속도에  미치는  외부환경요인의  영향에  대하여  알아본다.  외부에서  흡
수된  양분은  필요한  형태로  변화한다.  이  작용을  동화작용이라  하는데, 이러한  현상에  대하여  설명하게  된다.

 

■  학습목표
1. 식물  세포막에서  무기양분의  수송원리에  대하여  설명할  수  있다.
2. 식물의  무기양분의  선택적  흡수에  대하여  설명할  수  있다.
3. 식물  뿌리에서  물과  무기양분의  이동경로에  대해  설명할  수  있다.
4. 식물  잎의  양분흡수에  대해  설명할  수  있다.
5. 무기양분의  흡수에  영향을  주는  요인에  대해  설명할  수  있다.
6. 식물체  내  무기양분의  동화에  대해  설명할  수  있다.

 

■  주요용어의 정리

단순확산
: 용질이  운반체  없이  용질이  직접  막  투과  되는  것으로  용질의  농도가  높은  쪽에서  낮은  쪽으로  이동된다.  또한 에너지(ATP)  소모가  없다.
촉진확산
: 용질이  운반체단배질이나  수송관단백질에  의해 막 투과  되는  것으로  용질의  농도가  높은  쪽에서  낮은  쪽으로  이동된다.  에너지(ATP)  소모가  없다.
수동적수송
: 단순확산과  촉진확산  같이  용질의  농도가  높은  쪽에서  낮은  쪽으로  이동되며  에너지(ATP)  소모가  없는  수송
능동수송
: 농도  구배에  역행하여  낮은  농도에서  높은  농도로  용질을  이동시키는  현상으로  에너지(ATP)  소모가  있는 수송
ATP가수분해효소-양성자펌프(ATPase-H+)
: 고인산화화합물인  ATP(adenosinetriphosphate)가 가수분해되는  과정에서  나오는  에너지를  소비하면서  용질을  세포  안쪽이나  바깥쪽  중  한쪽  방향으로만  운반체단백질(carrier  protein)로  이동시키는  것인데,  이러한 능동적  수송  체계를  펌프(pump)라고  한다.  이러한  능동수송의  에너지는  ATP의  가수분해를  통해서  얻어지는데,  그  좋은  예는  엽록체와  미토콘드리아의  막에  있는 ATP  가수분해효소-양성자(ATPase-H+)펌프다.  이  펌프는  막  안쪽  즉,  세포질에서  ATP와  결합하여  그  에너지로 H+ 이온을  한  방향,  즉  세포질에서  세포벽  공간으로  이동시킨다.  H+이온이  전하를  띠고  있으므로  막  안과  밖에  전기화학적  구배를  발생시킨다.  이로  인해  세
포벽  공간의  pH  수준이  낮아지는데  pH  1.0  차이는  H+농도  10배  차이이고,  그로  인한  막전위차는  59mV이다.  이러한  H+  구배는  다시  평형을  이루려고  하는  에너지를  유발하고,  이  에너지는  수송관단백질에  의한  이온수송을  활성화시키며,  운반체단백질에  의한  역수송(antiport)으로  양이온을  밖으로  내보낸다.  또한  음이온을  같은  방향으로  이동시키는  동시수송(symport)을  하거나  설탕과  같이  전하를  띠지  않은  용질을  동시수송으로  유입  시킨다.

<목차>

1. 무기양분의 흡수
2. 무기양분의 흡수에 영향을 주는 요인들
3. 무기양분의 동화

1. 무기양분의 흡수 

① 양이온 흡착 :  토양입자 음 ( - ) 전하
② 양이온 교환 및 방출 :  뿌리방출 수소이온 (H+)  또는 토양용액의 다른 이온과 교환되어 토양입자
에서 방출.
③ 뿌리에 흡수 :  토양에서 방출되어 나온 양이온 등을 뿌리가 흡수 ( 음이온은 양이온에 느슨하게 흡착)

④ 뿌리털 표피 / 피층세포 세포벽 ▶ 세포막 통과
세포막 :  이중 인지질구조
반투성막이면서 선택적 투과성
 비극성소수성분자 (nonpolar hydrophobic solute molecules) 쉽게 투과
 극성친수성분자 (polar hydrophilic solute molecules) 선택적 투과

 

* 뿌리 세포막에서 물과 무기양분의 수송
 비극성소수성분자 :  쉽게 투과 ( 산소 (O2) ㆍ이산화탄소 (CO2) ㆍ질소 (N2))
 극성친수성분자 : 선택적 투과 ( 물은 예외 :  아쿠아포린 (aquaporin) 이라는 물
만 선택적으로 통과시키는 pore 로 세포막 투과 ) 

① 단순확산 (simple diffusion) : 
 비극성소수성분자 : O2, CO2, N2
 NO  에너지 ( 수동적 수송 = passive transport)
 확산 :  농도 구배 (= 화학적 구배 )  농도 높은 쪽 ▶ 농도 낮은

② 촉진확산 (facilitated diffusion):
 수송관 단백질 (channel protein): 
주로 전하를 띤 용질(예: 이온) 104 ~105 용질분자/1초
 운반체단백질 (carrier protein):  단백질의 3 차적 구조변형으로 수송
 NO  에너지 ( 수동적 수송 )

② 촉진확산 : NO  에너지 ,  농도 (= 화학적 ) 구배 ▶ 수동적 수송

② 촉진확산 : NO  에너지 ,  농도구배 ( 전기화학적 =  전위차 +  농도 )

 전기화학적 구배 (electrochemical gradient)  :  세포막 양쪽으로 양전하와 음전하가 불균일하게 분포하여 생기는 전압 또는 퍼텐셜의 차이 ( 전기적 구배 ) 와 용질의 농도 차이 ( 화학적 구배 )

 전기화학적 구배 (electrochemical gradient) 가 생기는 이유

 막에 고정적 이온 :  카복시기 (R·COO - ) 와 음 (  - ) 전하를 띠고 있는 단백질들의 아미노그룹 (R·NH4+)  등
 세포가 H+, Ca2+, Na+ 등의 양이온을 선택적으로 세포 밖으로 수송
▶ 따라서, 세포 안이 세포 밖보다 더 강한 음전하를 가진다.
(막전위(membrane potential)) = -80mV~-120mV)

③ 능동 수송 (active transport):
 전기화학적 기울기에 역행
 농도 낮은 쪽 ▶ 높은 쪽

 ATP 가수분해: YES 에너지
 운반체단백질로 수송
 운반체단백질에 의한 능동적 수송 체계를 펌프(pump)라 함

③ 능동 수송 (active transport): 예-ATPase-H+펌프
 세포질에서 ATP 가수분해 ▶ 에너지 생성 H+ 이온을 세포벽 공간으로 수송
 막 안과 밖에 전기화학적 구배 발생 (H+ 이온 농도차이와 전하 차이 발생)
 세포벽 공간의 pH 낮아짐 (pH 1.0 차이는 H+ 농도 10배 차, 막전위차 59mV)
 H+ 구배는 다시 평형을 이루려고 하는 에너지 유발 ▶이온수송 활성화
▶ 수송관단백질에 의한 이온수송
▶ 운반체단백질에 의한 역수송 (antiport): H+ 이온 수송 반대방향으로 양이온 수송
▶ 운반체단백질에 의한 동시수송 (symport):  음이온이나 전하를 띠지 않는 용질을 같은 방향으로 수송

 축적비 :  토양용액의 이온농도에 대한 식물체 내 농도의 비율
 무기이온 종류에 따라 축적비가 다르다 :  세포막을 통한 무기이온의 선택적 수송과 능동적 수송계가 다르기 때문 .

 

주요 무기원소의 식물 뿌리에 의한 선택적 흡수에 따른 축적비 (%)

무기양분의 뿌리에서 물관으로 이동 (2가지 경로)

 근모대 :  양수분의 흡수가 가장 많음
 뿌리털 흡착 ▶ 뿌리털 세포벽 공간
세포벽 경로(아포플라스트 경로:  apoplast pathway)
원형질 경로(심플라스트 경로:  symplast pathway)

무기양분의 뿌리에서 물관으로 이동 (2가지 경로)

 원형질 경로 :  표피 / 피층 세포막 통과 ( 촉진확산 ( 또는 능동수송 ))  ▶ 원형질연락사 ( plasmadesmata ) 를 통해 세포에서 세포로 이동
 아포플라스트 경로 :  세포벽공간 내 이동 ▶내피 (endodermis) 에서 카스파리대( casparian band) 차단 ▶ 내피세포의 세포막 통과 ( 촉진확산 ( 또는 능동수송 ))  ▶ 원형질연락사 ( plasmadesmata ) 를 통해 이동▶ 내초세포 세포막 통과 (( 촉진확산 ( 또는 능동수송 ))  ▶ 물관 도달 ▶물과 만나게 되고 증산작용의 원리로 식물체 지상부로 이동

토양 중의 식물양분

토양중의 식물양분

* 잎의 양분흡수
 식물은 필요한 양분을 뿌리에서만이 아니라 잎을 통해서도 흡수
 엽면시비 :  비료의 수용액을 알맞은 농도로 만들어 작물의 지상부에 뿌리면 엽면을 통하여 흡수되므로 ,  비료의 효과를 거둘 수 있음
 사과나무에 요소 (NH2)CO 의 0.5%  수용액을 살포할 경우 1 ～ 4 시간 동안에 50% 흡수

* 엽면시비 장점

① 뿌리 장해
② 토양환경으로 인한 양분의 불용성으로 식물흡수 불량
③ 지온이 낮아 뿌리의 흡수력이 약한 경우
④ 뿌리 흡수보다 빨리 양분을 공급하고자 하는 성숙기의 시비법

 엽면시비 후 무기양분 체내 이동

 잎조직 내에 스며들어감 ▶ 조직의 구성성분
 체관 내 :  동화산물과 함께 sink  기관으로 전류
 물관 내 :  증산류를 따라 다시 지상부로 이동

 무기양분 체내 이동

 양분의 상승속도에 대한 증산류의 영향 :
NO3-‹ K+‹ H2PO4 -‹ Ca2+ 순으로 칼슘이 가장 크게 받음

 무기양분의 재이동 (redistribution):  식물이 성장함에 따라 새로 발달하는 잎에서 무기양분 요구가 높은데 만일 뿌리로부터의 양분공급이 충분하지 못하면 오래된 잎에서 어린잎으로 재이동
 이동성 높은 원소 :  질소 , 인산 – 오랜 잎에 결핍증
 이동성 낮은 원소 : 칼슘 · 철 · 붕소 - 어린잎에 결핍증

 

2. 무기양분의 흡수에 영향을 주는 요인들

1) 산도

 토양용액의 산도 :  무기양분 흡수에 영향

① 무기이온양분의 화학적형태 (chemical species) 에 영향
▶ 식물이 흡수 가능한 양분의 화학적 형태 또는 그렇지 않은 형태의 비율이 달라짐
▶ 토양의 양분 공급력이 변함

② 양성자 (H+)  또는 수산화이온 (OH-) 의 직접적인 영향
토양의 pH  변화 ▶세포 표면의 pH( apoplasmic pH)  변화 ▶세포 표면의 전하량이 변
하거나 H+가 양이온으로서 다른 양이온에 대하여 길항적 작용 ▶ 세포벽 공간에 있는
무기이온 양분들의 농도에 영향 ( 예 : pH 가 낮음 : 음이온의 흡수 증가 ,  양이온의 흡수 감퇴 )

③ 근권 ( rhizosphere ) 의 pH  수준은 이온의 능동적 흡수에 영향
ATPase - H+
펌프에 의해 세포 밖으로 이동된 H+로 인한 전기화학적 기울기가 원동력이 되어 H+가 다시 세포질로 돌아올 때 동반되는 이온수송에 영향을 준다. 

 알칼리 : 인 (P),  아연 (Zn),  철 (Fe),  망간 ( Mn ),  구리 (Cu),  붕소 (B) 가 불용화
NH4- N 의 흡수 > NO3 - N  흡수
 인산이온 형태 변함 :  산성 ▶ 알칼리성
H2PO4-( 흡수 쉬운 형태 )  ▶ HPO42 -▶ PO43 -

 산성 :  알루미늄 (Al3+) 과 망간 (Mn2+) 의 과잉흡수장해

 호흡에 영향 주는 요인들은 이온축적에 영향 ▶ 산소, 탄수화물, 온도

 토양 내 산소부족 ▶ 칼륨과 인산 흡수 감소
 지상부로부터 탄수화물 공급차단 ▶ 질산태질소와 암모니아태 질소 감소
 낮은 지중온도 ▶ 오이 유묘의 총질소 ,  총인산 ,  총칼륨 함량 감소

산소분압 & 칼륨 (K) 과 인산 (P) 의 상대적 흡수량

탄수화물 공급차단 ▶ 호흡 , 질산태질소 , 암모니아태 질소 감소

낮은 지중온도 ▶ 오이 유묘의 총질소 , 총인산 , 총칼륨 함량 감소

 

3. 무기양분의 동화

양이온의 동화

 양이온과 탄소화합물의 비공유결합 ( 배위결합 ,  정전기적 결합 )

☞ 배위결합 :  탄소화합물의 일부 산소나 질소가 비공유전자 제공하여 양이온과 결합
( 예 :  엽록소 (Mg),  시토크롬 단백질 (Fe),  구리 - 주석산복합체
☞ 정전기적 결합 :  양이온과 카복시이온 ( - COOH-) 처럼 음으로 하전된 작용기 사이의
인력에 의해 생성 ( 예 :  말산 - 칼륨복합제 ,  펙틴산칼슘 )

인산이온의 동화

 인산화합물에서 인산 결합형태 : 2 가지

 인산흡수형태 :  H2PO4-, HPO42 -
 인산화합물 : ATP,  핵산 ,  파이틴 ,  인지질
 무수물형 :  인산분자 - 인산분자 사이에 탈수 (H2O)
 에스테르형 :  인산분자 - 유기성분의 OH  사이에 탈수 (H2O)

황의 동화

황 흡수형태 :  SO4-
황 동화 물질 :  시스테인 (cysteine)

* 질소의 동화

질소흡수형태 : NO3- ( 질산태질소 = 질산염 ), NH4+ ( 암모니아태질소 )
대부분의 식물들은 NO3- 을 우선적으로 더 많이 흡수 ( 예외 :  벼과작물 )
환원과정에는빛이절대적으로필요 ,  낮은pH 유리

암모니아의 동화

 암모니아의 동화 ▶ 두 가지 형태의 질소화합물 형성

 글루탐산 ( 아미노산 )
 아미드 (amide) 화합물 : 카복시기 ( - COOH) 에서 수산기 ( - OH) 가 암모니아 중
의 수소 (H)  하나와 함께 물로 빠지고 ,  그 자리에 아미노기 (NH2) 가 치환되어 아미드기 ( - CO - NH2) 를 형성하는 아미노산

글루탐산의 생성

* GOGAT: glutamate synthase (글루탐산 합성효소)

아미드의 생성

* GS: glutamate synthetase (글루타민 합성효소)

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■ 연습문제

1.  다음  중  용질의  농도가  높은  쪽에서  낮은  쪽으로  이동되며  에너지(ATP)  소모가  없는  수송이  아닌  것은?
①  수동적  수송   ②  단순확산 ③  촉진확산    ④  능동적  수송
정답  :  ④  
해설  :  단순확산과  촉진확산  같이  용질의  농도가  높은  쪽에서  낮은  쪽으
로  이동되며  에너지(ATP)  소모가  없는  수송을  수동적  수송이라  한다.  반면  농도  구배에  역행하여  낮은  농도에서  높은  농도로  용질을 
이동시키는  현상으로  에너지(ATP)  소모가  있는  수송을  능동적  수송 이라  한다.

2.  다음  중  능동적  수송과  가장  밀접한  관련이  있는  생리작용은?
①  광합성작용 ②  증산작용 ③  호흡작용     ④  질소동화작용
정답  :  ③  
해설  :  식물에  있어서  에너지가  되는  ATP는  호흡대사과정에서  얻어진다.

3.  다음  중  토양입자는  음(-)전하를  띠고  있어서  마그네슘(Mg2+),  칼슘(Ca2+) 
등의  양이온을  흡착하고  있는데  식물이  이러한  양분을  흡수하기  위하여서는 
양이온  교환이  일어나야  한다.  이때  뿌리에서  방출되는  양이온은?
①  수소이온(H+) ②  칼륨(K+) ③  암모늄이온(NH4+) ④  나트륨(Na+)
정답  :  ①  
해설  :  일반적으로  식물은  필요한  수분과  양분을  대부분  뿌리를  통하여 
토양에서  흡수한다.  그  첫  번째  단계는  뿌리털  표면에서  토양입자가 
가진  무기이온의  흡착과  교환이  일어난다(그림  11-1).  토양입자는 
음(-)전하를  띠고  있어서  칼륨(K+), 마그네슘(Mg2+), 칼슘(Ca2+) 등의 
양이온을  흡착하고  있다.  뿌리가  수소이온(H+)을  방출하여  토양에 결합되어  있는  양이온들과  교환되는데,  토양에서  방출되어  나온  양이온  등을  뿌리가  흡수한다. 

4.  일반적으로  식물의  뿌리에서  양분의  흡수가  가장  활발한  부분은  어느  것 인가?
①  분열부 ②  성숙부 ③  생장점부근   ④  근모부
정답  :  ④  
해설  :  뿌리털은  표면적이  넓어  가장  식물뿌리에서  가장  양분의  흡수가 
많은  부위다.

5.  무기이온이  뿌리에서  흡수되어  물관까지  이르는  과정에서  카스피리대가 
하는  방어하는  경로는?
①  세포벽  경로(아포플라스트  경로) ②  원형질  경로(심플라스트  경로)
③  헛물관  경로 ④  가도관  경로
정답  :  ①  
해설  :  뿌리털에  흡착된  무기이온은  물과  함께  표피세포(epidermis)와  피
층세포(cortex)로  이루어진  뿌리의  바깥층에서  세포벽  경로(아포플라
스트  경로:  apoplast  pathway)와  세포막  안의  원형질  경로(심플라스
트  경로:  symplast  pathway)로  나누어져  중심주(stele)에  있는  물관
(xylem)까지  이르고  이  물관을  따라  식물체에  빠르게  분배된다(그림 
11-5).  무기이온이  원형질  경로로  가는  경우는  표피나  피층의  세포
막을  세포막의  운반체에  의해  통과하여  원형질연락사
(plasmadesmata)를  통해  세포에서  세포로  이동된다.  아포플라스트 
경로의  경우는  내피(endodermis)에서  카스파리대(casparian  band)
에  의해  양수분이  중심주로  들어가지  못하도록  차단되므로  내피세포
의  세포막을  세포막의  운반체에  의해  통과하여  원형질  경로로  가게 
되고,  내초(pericycle)까지  도달한  무기이온은  내초  세포막을  세포막
의  운반체에  의해  통과하여  물관으로  이동되어  물과  만나게  되고  증
산작용의  원리로  식물체  지상부로  이동된다.

6.  뿌리에  의하여  흡수된  무기양분은  물관을  통하여  증산류를  따라  지상부
에  운반되어  차츰  여러  조직과  기관에  옮겨져  축적되는데  그  영향을  가장 
많이  받는  이온은?
①  Mg ②  P ③  S ④  Ca
정답  :   ④
해설  :  뿌리양분의  상승속도에  대한  증산류의  영향은  NO3-< K+< H2PO4-<  Ca2+
순으로  칼슘이  가장  크게  받는다.

 

7. 문제: 다음 중 무기양분의 흡수에 영향을 주는 환경요인이 아닌 것은?

① 토양산도(pH) ② 산소  ③ 가수분해작용 ④ 탄수화물

정답: ③

해설: 토양용액의 pH는 양분흡수에 큰 영향을 미친다. ① 토양용액의 pH는 토양용액 내에 존재하는 무기이온양분의 화학종(chemical species)에 영향을 준다. 즉, pH 수준에 따라 무기이온양분의 용해도가 달라져 식물이 흡수 가능한 양분의 화학적 형태 또는 그렇지 않은 형태의 비율이 달라지므로 토양의 양분 공급력이 변하는 것이다. ② 또 다른 작용은 양성자(H+) 또는 (OH-)의 직접적인 영향이다.

또한, 전기화학적 구배에 역행하여 이온이나 다른 용질들이 축적되기 위해서는 직접적 또는 간접적인 에너지소비가 필요하다. 뿌리를 포함한 비광합성세포나 조직들의 주요 에너지원은 호흡이다. 따라서 호흡에 영향을 주는 모든 요인들, 즉 산소, 탄수화물, 온도, 광 등은 이온축적에 영향을 준다.

 

7.  NO3-N이  세포질에서  제  1단계의  환원으로  생성되는  것은?
①  암모니아 ②  아질산 ③  글루탐산       ④  글루타민
정답  :  ②
해설  :  흡수된  NO3-은  뿌리나  잎의  액포에  저장되거나  세포질에서  질산환
원효소에  의해  아질산염(NO2-)으로  환원되고(1단계),  NO2-은  뿌리에
서는  색소체(백색체)에서  잎에서는  엽록체에서  아질산환원효소에  의하여 암모니아(NH3)로 환원된다(2단계).  수용액에서는  암모늄염(NH4+)으로  존재한다

 

8. 다음 중 알칼리성 토양에서는 불용화 되어 결핍증을 일으킬 수 있는 원소는?

① 칼륨 ② 마그네슘  ③ 철 ④ 칼슘

정답: ③

해설: 알칼리성 토양에서는 인(P), 아연(Zn), 철(Fe), 망간(Mn), 구리(Cu), 붕소(B)가 불용화되어 결핍증을 일으킬 수 있다. 석회과용으로 철 결핍에 의한 황화현상은 대표적인 예이다. 또한 알칼리성 토양에서는 NH4-N의 흡수가 NO3-N보다 많아진다. 산성토양에서는 알루미늄(Al3+)과 망간(Mn2+)의 과잉흡수장해를 일으킬 수 있다. 인산은 심한 산성이나 알칼리성에서는 흡수되기 어려운 형태로 되며, 인산이온의 형태도 산성에서 알칼리성으로 됨에 따라 H2PO4- → HPO42- → PO43- 으로 변하게 되고, H2PO4-가 흡수되기 가장 쉬운 형태이다.

 

9. 다음 중 작물이 흡수하는 질소의 두 가지 형태를 나타낸 것은?

① 요소 ② NO3- 와 NO2-

③ NH4+와 NO3- ④ 암모니아와 요산

정답: ③

해설:

 

10. 문제: 질산태질소(질산염, NO3-N)가 세포질에서 제 1단계의 환원으로 생성되는 것은?

① 암모니아 ② 아질산

③ 글루탐산 ④ 글루타민

정답: ②

해설: 흡수된 NO3-은 뿌리나 잎의 액포에 저장되거나 세포질에서 질산환원효소에 의해 아질산염(NO2-)으로 환원되고(1단계), NO2-은 뿌리에서는 색소체(백색체)에서 잎에서는 엽록체에서 아질산환원효소에 의하여 암모니아(NH3)로 환원된다(2단계). 수용액에서는 암모늄염(NH4+)으로 존재한다(표 11-6).

질산태질소의 환원과정

 

11. 문제: 질산태질소(질산염, NO3-N)가 식물체 내 세포질에서 제 1단계에서 환원되어 아질산이 되고 2단계에서 암모니아로 환원된 후 동화되어 맨 처음 생기는 물질은?

① 핵산 ② 엽록소  ③ 아미노산 ④ 전분

정답: ③

해설: 암모니아의 동화는 두 가지 중요한 형태의 질소화합물을 생기게 한다. 하나는 단백질을 형성하는 가장 흔한 아미노산인 글루탐산이고(그림 11-8), 다른 하나는 아미드(amide)화합물이다(그림 11-9). 아미드란 카복시기(-COOH)에서 수산기(-OH)가 암모니아 중의 수소(H) 하나와 함께 물로 빠지고, 그 자리에 아미노기(NH2)가 치환되어 아미드기(-CO-NH2)를 형성하는 아미노산이다. 암모니아가 α-케토산의 하나인 α-케토글루타르산과 결합하여 α-아미노글루타르산을 거쳐 글루탐산이라는 아미노산을 생성한다. 글루탐산은 글루타민, 아스파르트산은 아스파라긴이라는 아미드를 생성한다.

 

12.  식물체  안에서  유기물로  동화된  인산의  중요한  결합방식은  무엇인가?
①  수소결합 ②  에스테르결합 ③  배위결합 ④  N-T  결합
정답  :   ②
해설  :  유기성분에  들어  있는  인산의  결합  형태는  두  가지인데,  그  중  하
나는  흡수된  인산이온이  환원되지  않고  다른  인산분자와  탈수되면서 
결합된  것(무수물형)이고,  또  하나는  여러  유기성분의  -OH기와  탈수
되어  결합된  것(에스테르형)이다. 

13.  다음  중  식물체에서  발견되는  아미드(amide)  화합물은  어느  것인가?
①  히스타민 ②  글루탐산 ③  트립타민       ④  글루타민
정답  :  ④
해설  :  암모니아의  동화는  두  가지  중요한  형태의  질소화합물을  생기게 
한다.  하나는  단백질을  형성하는  가장  흔한  아미노산인  글루탐산이고
(그림  11-8),  다른  하나는  아미드(amide)화합물이다(그림  11-9).  아
미드란  카복시기(-COOH)에서  수산기(-OH)가  암모니아  중의  수소(H)  하나와  함께  물로  빠지고,  그  자리에  NH2
가  치환되어  아미드기(-CO-NH2)를  형성하는  아미노산이다.  암모니아가  α-케토산의  하나인  α-케토글루타르산과  결합하여  α-아미노글루타르산을  거쳐  글루탐산이라는  아미노산을  생성한다.  글루탐산은  글루타민,  아스파르트산 은  아스파라긴이라는  아미드를  생성한다.

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■ 핵심요약정리

1.  크기가  작은  기체  형태의  분자들,  즉  산소(O2)·이산화탄소(CO2)·암모니아(NH3)·물(H2O)은  세포막을  사이에  두고  농도가  높은  쪽에서  낮은쪽으로 
분자들이  수송되는데,  이러한  이동을  단순확산이라  한다.  전하를  띠고  있는 이온화된  무기양분이나  단백질,  탄수화물  등  크기가  큰  분자들은  막의  수송관단백질이나  운반체단백질을  통하여  전기화학적  구배  에  의해  수송되는데, 이러한  이동을  촉진확산이라고  하고  단순확산과  마찬가지로  에너지가  필요하지  않다.  따라서  단순확산과  촉진확산  이  두  이동을  수동적  수송이라고  한다.  세포막을  사이에  두고  세포  안과  밖의  분자들의  농도가  평형이  되도록 수송하는  경우가  아니라  세포  안쪽에  용질이  축적되도록  하는  수송의  경우 
세포막을  사이에  두고  농도가  낮은  쪽에서  높은  쪽으로  또는  분자들을  지속적으로  이동시키는  것,  즉  전기화학적기울기에  역행하여  용질을  이동시키는 것을  능동적  수송이라고  한다.

2.  일반적으로  식물의  뿌리는  여러  가지  무기양분을  다  같이  고르게  흡수하지  않고  선택적으로  많이  또는  적게  흡수한다.  이러한  특징은  세포막을  통한 무기이온의  선택적  수송과  능동적  수송계가  전기화학적  기울기에  역행하여 막수송을  할  수  있기  때문에  가능한  것이다.
3.  식물의  뿌리  중  근모가  발달한  근모대에서  양수분의  흡수가  가장  많다. 
뿌리털에서  흡수된  무기이온은  물과  함께  표피에서  세포벽  경로(아포플라스트  경로)와  세포막  안의  원형질  경로(심플라스트  경로)로  나누어져  중심주에 있는  물관에까지  이르고,  이  물관을  따라  식물체에  빠르게  분배된다.
4.  식물은  필요한  양분을  뿌리에서만이  아니라  잎을  통해서도  흡수한다.  비료의  수용액을  알맞은  농도로  만들어  작물의  지상부에  뿌리면  엽면을  통하여  흡수되는데,  이것을  비료의  엽면시비라고  한다.  비료를  엽면시비할  필요가  있거나  토양에  비료를  주는  것보다  유리한  점은  다음과  같다.  ①뿌리가 어떤  장해를  입어  정상적인  양분흡수기능을  다하지  못할  경우,  ②토양조건이 부적당하여  양분  특히  미량요소가  불용성으로  되어  흡수가  불량한  경우,  ③ 지온이  낮아  뿌리의  흡수력이  약한  한랭지역에서  빨리  양분을  흡수시키려 
할  경우,  ④  뿌리를  통한  흡수보다  빨리  양분을  공급하고자  하는  성숙기인 경우의  시비방법이다.
5.  뿌리에서  흡수된  무기이온은  식물체  내에서  물관과  체관을  통해  위아래 수직이동이나  체관부에서  물관부로의  횡방향  이동도  이루어진다.  식물체내 무기이온의  이동성은  Ca  <  K  <  Mg  <  S  <  N  <  P  순이다.
6.  식물이  양분을  흡수하는  데에  영향을  미치는  요인은  pH,  호흡에  영향을 주는  모든  요인들,  산소,  탄수화물과  온도  등이고  그  외  이온  사이의  상호작용  등이  있다.

7.  일반적으로  흡수된  양이온들은  비공유결합으로  유기화합물과  복합체를 형성한다.  식물체  내의  인산은  엽록체에서  광인산화,  미토콘드리아에서  산화적  인산화,  세포질에서  기질  수준의  인산화로  ATP를  합성한다.  유기성분에 들어  있는  인산의  결합  형태는  두  가지인데  그중  하나는  흡수된  인산이온이 환원되지  않고  다른  인산분자와  탈수되면서  결합된  것(무수물형)이고  또  하나는  여러  유기성분의  -OH기와  탈수되어  결합된  것(에스테르형)이다.  황은 뿌리에서  SO42-형태로  흡수되어  시스테인과  같은  아미노산으로  동화된다.
8.  흡수된  질산태질소(NO3-)는  뿌리  또는  잎의  액포에  저장되거나  세포질에서  질산환원효소에  의해  아질산염(NO2-)으로  환원되고(1단계),  NO2-은  뿌리에서는  색소체(백색체)에서,  잎에서는  엽록체에서  아질산환원효소에  의하여 암모니아(NH3)로  환원된다(2단계).  암모니아의  동화는  두  가지  중요한  형태의  질소화합물을  생기게  한다.  하나는  단백질을  형성하는  가장  흔한  아미노산인  글루탐산이고,  다른  하나는  아미드(amide)화합물이다.




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