농업직, 농촌지도사, 농업연구사, 방통대 대비- 재배식물 육종학 정리 10. 배수성육종

10. 배수성육종

 

<목차>

1. 식물의 염색체 수와 배수성

2. 동질배수체육종

3. 이질배수체육종

4. 반수체육종

■ 학습개요
식물육종은 실용형질의 유전적 특성을 개량하는 것이다. 형질의 특성은 염색체에 있는 유전자가 지배한다. 염색체수는 식물종에 따라 10~100개이고, DNA량은 260배 이상 차이난다. 식물이 생존하기 위하여 꼭 필요한 기본염색체수를 게놈이라 하며, 자연적 또는 인위적 원인으로 게놈이 배가하는 현상을 배수성이라 한다. 한 세포에 있는 게놈수에 따라 2배체, 3배체, 4배체 등으로 부른다. 배수체는 같은 게놈이 배가 된 동질배수체와 한 개체 속에 서로 다른 게놈을 가지고 있는 이질배수체가 있다. 배수체는 2배체에 비해 세포와 기관이 거대하고, 병해충에 대한 저항성이 증대하며, 함유성분이 증가하는 등 형질변화가 일어난다. 이러한 배수성의 특성을 이용하여 신품종을 육성하는 것을 배수성육종이라고 한다.

■ 학습목표 
배수체 작성방법을 설명할 수 있다.

동질배수체육종과 이질배수체육종을 설명할 수 있다.

반수체육종에 대해 설명할 수 있다.

■ 주요용어 
- 게놈분석 : 게놈이 서로 다르면 감수분열시 2가염색체를 형성하지 못하는데, 이러한 성질을 이용하여 종의 기원이나 분화과정을 조사하는 것을 말한다.

- 동질배수체 : 동일한 게놈을 여러 세트 가지고 있는 생명체를 말한다. 유전물질이 증가함으로써 영양기관의 생육이 증진되어 거대화하는 반면, 착과성과 임성은 떨어지고 발육이 지연되기도 하나 저항성이 증대되고 성분함량이 증가하는데 이와 반대현상을 나타내는 경우도 있다.

- 반수체 : 염색체수가 반감되어 있는 시기 또는 개체를 말한다. 반수체(n)에 비해 크기가 작고 생육이 빈약하며 불임을 나타낸다. 반수체의 염색체를 배가시키면 동형접합인 2배체를 얻을 수 있으므로 육종효율을 높일 수 있으며 이를 반수체육종이라고 한다.

- 콜히친 : 백합과 식물인 콜히쿰(Colchium autumnale)의 인경에서 분리한 알칼로이드로 유사분열과 방추사의 형성을 저해한다. 염색체를 배가할 때 사용한다.

 

1. 식물의 염색체 수와 배수성

1) 주요 재배식물의 염색체 수

 

 

* 게놈(genom)
- 생명체가 완전한 생명기능을 수행하고 자손을 이어가는데 반드시 필요한 유전정보를 갖고 있는 최소한의 염색체 세트

* 동질배수체
→ 동일한 게놈이 게놈이 배가된 배수체
→ 바나나, 앨펠파, 감자, 고구마

* 이질배수체
→ 종류가 다른 비상동게놈을 갖고 있는 배수체
→ 땅콩, 담배, 빵밀, 딸기

* 동질배수체 특징
- 2배체보다 세포와 기관이 거대하고 생장발육이 왕성함
- 병해충에 대한 저항성이 증대되고 성분함량이 증가함

 

2) 배수체 작성

* 콜히친(colchicine)
- 백합과의 콜히쿰 종자나 구근에서 추출한 알칼로이드
- 물, 알코올, 클로로포름 등에 잘 녹는 황색분말 또는 결정으로 쓴맛을 내는 유해물질

* 콜히친 처리
- 발아중인 종자나 식물의 생장점에 처리

- 종자 : 0.01~0.2% 콜히친 수용액에 파종직전의 발아종자 침지
- 생장점 : 0.1~0.5% 콜히친 수용액에 줄기나 꽃눈 침적

* 콜히친 효과
- 분열중인 세포에서 방추체형성 억제
- 염색체의 양극이동 억제
- 복제된 염색체의 딸세포 분리 실패
→ 2배체가 4배체로 됨

* 조직배양
- 캘러스(callus) 배양중에는 여러 배수성 및 이수성이 포함되어 있어, 조직배양을 통해 획득한
재분화식물체로부터 배수체를 얻을 수 있음

* 벼의 조직배양
- 약배양 → 3배체, 5배체 선발
- 자방배양 → 4배체 선발
- 배유(3배체) 배양을 통해 3배체 식물 획득

3) 염색체 배가 메커니즘

* 체세포 세포분열
- 어린 배에서 발생
- 2배체 세포의 세포분열시 복제된 염색체의 양극이동 실패로 4배체 발생

 

* 생식세포의 감수분열
- 염색체의 양극이동 실패
- 2배성 배우자 형성
- 2배성 배우자끼리 수정에 의한 4배체 형성

 

2. 동질배수체육종

1) 동질배수체 특성

* 동질배수체
- 동일게놈이 세 개 이상 있는 식물
- 2배체에 비해 유전물질이 양적으로 증가한 것일 뿐 질적 차이는 없음
ex) 바나나 : 동질 3배체 / 고구마 : 동질 6배체

 

 

* 배수체 형질이 큰 이유
- 세포용적이 증대되어 세포와 기관이 커짐
- 줄기와 잎이 크고 두꺼우며 조직이 강함
- 화분립, 공변세포, 화기, 종자 등도 2배체에 비해 큼

* 수박 동질배수체 특징
- 2배체 종자 vs 3배체, 4배체 종자의 길이, 폭 두께
- 종자길이, 폭, 두께 :  20~30% 증가
- 중량 : 50~80% 증가

* 배수성과 용적 사이의 관계
- 배수성이 높아질수록 용적이 증가하는 것은 아님
- 세포용적은 5배체 전후에서 최대

*  배수체의 특성
- 배수체는 형태적으로 커지고, 생리적으로도 강해져 추위, 더위, 병해충 등에 대한 환경저항성 증대
- 2배체에 비해 광에너지의 고정능력과 물질의 전류, 세포분열의 감퇴, 생육지연 등의 특징
- 2배체보다 분얼수, 가지수, 엽수, 착화율 등 감소
- 동질배수체의 특성이 불균일하게 나타나거나 불량형질을 동반하기도 하며, 특히 불임이 심함

* 임성이 낮은 원인
- 동질배수체에서 감수분열 시 상동염색체의 불규칙적 행동
- 동질삼배체 경우 1가, 2가, 3가 염색체 등 다양한 형태로 상동염색체 대합이 발생
→ 감수분열로 딸세포의 염색체 구성이 불균등하므로 종자를 형성할 수 없음
∴ 동질배수체인 감자, 고구마 등에서 영양번식 수단 발달

* 이질배수체
- 이질배수체에서도 다가염색체가 발생하나 2가염색체의 비율이 동질배수체보다 월등히 높다.
- 밀, 담배 등 자연적으로 생긴 복2배체에서 염색체 대합이 완전하게 이루어진다.
→ 이질배수체의 임성은 2배체처럼 완전
∴ 오랜 진화과정 중 돌연변이에 의해 이종게놈간 접합을 억제하는 유전자 생성(빵밀에서 이종게놈간 염색체
접합을 억제하는 ph유전자)

2) 동질배수체 육종방법

+ 동질배수체육종의 장, 단점

* 장점
• 식물의 거대화
• 저항성 향상

* 단점
• 생육지연
• 불임

* 동질배수체육종의 특징
- 염색체 수가 적은 식물에서 효과적
- 타식성 식물에서 효과적
- 잎과 줄기 등 영양기관을 이용하는 영양번식 식물에서 효과적
→ 원예작물과 사료작물에서 주로 이용됨

* 동질 3배체의 종류

• 바나나
• 토란
• 뽕나무종류
• 과수류
• 참나리
• 튤립 등

3) 동질배수체 육종

* 동질4배체
* 사료작물
→ 재생력이 강하고 내병성이 큼
→ 사탕무, 이탈리안라이그래스, 페레니얼라이그래스, 레드클로버

* 화훼류
→ 줄기가 굵고 꽃이 크며 색이 짙음
→ 페튜니아, 플록스금어초 등

* 재배종자 식물
→ 호밀, 메밀

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3. 이질배수체육종

1) 이질배수체 특징

* 이질배수체
- 서로 다른 게놈이 한 개체 속에 있어 양친의 중간형질을 나타냄
- 다른 식물종의 우량형질을 조합하는 이점이 있음
- 종간에 나타나는 잡종강세를 고정할 수 있음

- 빵밀
→ AABBDD(이질 6배체)
- 담배
→ TTSS(이질 4배체)
- 유채
→ AACC(이질 4배체)

* 복 2 배체
- 여러 종류의 게놈을 복수로 가지고 있는 이질배수체

2) 이질배수체 육종방법

 

 

• 서로 다른 게놈의 양친 염색체를 배가시킨 후
교배, 복이배체 육성
→ 동질사배체간 교배이므로 이수체가 많이 출현하므로 비효율적임

* 트리티케일
* 콜히친 처리에 의해 수많은 복이배체가 육성되었으나, 세계적으로 실용화 된 것은 밀과 호밀을 교배해
육성한 트리티케일이 유일
* 밀의 다수성에 호밀의 불량환경적응성, 병해충저항성이 결합됨

 

 

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4. 반수체육종

1) 반수체 특징

* 반수체 종류

- 단수성 반수체 (monohaploid)
: 2배체(2n=2x, 게놈 예: AA)에서 생긴 반수체(2n=x, 게놈 예: A)
- 배수성 반수체(polyhaploid)
: 배수체(2n=4x, 게놈 예: AABB)로 부터 얻은 반수체(2n=2x, 게놈 예: AB)

2) 반수체 육종방법

* 반수체 육종의 특징
- 감수분열 때 2가염색체 형성이 불가능하여 완전불임이고 생육도 빈약해 실용가치가 없음
- 육종재료로서 이용가치가 매우 높음
→ 2배체의 반수체는 상동염색체가 한 개로 열성형질의 선발이 쉬움
→ 반수체의 염색체를 배가하면 바로 고정된 순계를 육성할 수 있음

* 약(화분)배양
- 화분배양보다 약배양이 간단하고 식물체 재분화율도 높음
- 화분배양은 화분(배우자)의 유전적 특성을 구명하거나, 캘러스에 외래유전자를 도입 형질전환 식물체를 얻는데 유용함
- 약배양은 약의 전처리, 배지조성, 온도 그리고 광의 처리가 중요함

 

 

3) 반수체 육종방법 – 반수체 작성

- 종속간 교배
- 재배종 보리의 반수체 (2n=x=7)
→ 재배종 보리(2n=2x=14)와 근연야생종 (2n=2x=14)간 교배에서 수정란의 배형성 과정 중 야생종의 염색체 소실,
재배종 염색체만 남음

- 빵밀의 반수체 (2n=3x=21)
→ 빵밀(2n=6x=42)에 야생종 보리(2n=2x=14)의 화분을 수분하여 생긴 불완전한 배를 배양하면 보리의 염색체 소실
- 감자의 2배성 반수체 (2n=36)

* 반수체 유도 유전자
- 보리, 옥수수, 뽕나무 등에서 확인
- 보리에서 반수체 유도 유전자(hap)의 동형접합체(haphap)의 자식 후대에서 약 18%가 반수체

* 육종과정
제 1 단계 • 교배친을 인공교배하여 교배종자 (F1) 확보
제 2 단계 • F1의 약배양과 염색체배가를 통한 2배성 식물체 육성
제 3 단계 • 2배성 반수체 식물을 계통재배하고 원하는 유전자형을 계통선발
• 이 때부터는 계통육종과 동일

* 2배성 반수체
- 약(화분)배양을 통해 육성한 2배체는 반수체의 염색체가 배가된 것으로 2배성 반수체라고 표현함

 

 

• 고정계통을 선발해야 하므로 7세대는 돼야 생산성 검정을 할 수 있음
• 잡종초기세대에서 선발과 고정이 완료되어 생산성 검정시험을 할 수 있음

 

4) 반수체 육종과 교배육종의 유전학적 차이

 

 

• 반수체육종에서 분리되는 유전자형의 수는 보통 교배육종의 F2에 비해 현저히 적기 때문에 선발효율이 높음
• 육성한 반수체는 우성유전자와 열성유전자가 모두 발현하므로 유용한 열성유전자 선발에 유리함

 

5) 반수체 육종방법

- 효율적인 육종을 위해
- F1 잡종으로 부터 대량으로 반수체를 육성할 수 있어야 함
- 반수체의 염색체 배가가 쉬워야 함
- 선발된 유전자형에 대한 정확한 평가방법이 개발되어야 함
∵ 반수체육종에서는 일년 차에 집중 선발 하므로 기상조건 등 환경에 대한 적응성에 대한 평가기회가 거의 없음

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■ 정리하기
- 배수체는 주로 콜히친 처리로 육성한다.

- 동질배수체는 이배체에 비해서 세포와 기관이 거대화하고 생리적으로 강건하고 함유성분이 변화하고 생육지연 임성저하 등의 특성을 나타낸다.

- 이질배수체는 다른 종의 우량형질을 조합하는 효과가 있다.

- 반수체는 생육이 빈약하고 완전불임으로 실용상가치는 없지만 반수체 염색체를 배가하면 바로 동형접합체를 얻을 수 있기 때문에 육종연한을 대폭 줄일 수 있다.

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