2장 식물세포의 구조 및 기능
2. 수분생리
* 수분퍼텐셜의 구성
① 생육중인 작물에 지배 : 삼투퍼텐셜 + 압력퍼텐셜
② 건조종자, 토양지배 : 메트릭퍼텐셜
③ 포장용수량(모관수) 토양수분 : 포화상태 = 중력 + 압력퍼텐셜
④ 포장용수량(흡습계수) 이상 : 불포화토양 = 중력 + 매트릭퍼텐셜
⑤ 작물체, 토양은 0 또는 +값 : 압력퍼텐셜
⑥ 건조토양, 건조종자(액포가 없는 종자) 항상 0 -값 : 메트릭퍼텐셜
⑦ 작물체 정상 생육중 0 또는 항상 -값 : 삼투퍼텐셜
☞ 수분퍼텐셜은 용질의 농도가 높아짐에 따라 감소되고 압력이 증가되고 온도가 높아지면 증가된다.
* 수분 퍼텐셜 정리
① 순수한 물은 수분퍼텐셜이 0 / 삼투퍼텐셜도 0
② 새포내에서 수분은 수동적일 뿐만 아니라 능동적으로도 이동할 수 있다.
③ 용질의 농도가 높아지면 감소되고 압력이 증가되고 온도가 높아지면 증가
④ 식물세포 내 팽압은 벽압과 같은 값이나 방향이 정반대이다.
⑤ 초본식물에서 성숙된 액포를 갖고 있는 조직은 매트릭퍼텐셜이 거의 0에 가깝다.
* 수분퍼텐셜 구성 요소의 상호관계
① 수분퍼텐셜 = 삼투퍼텐셜 + 압력퍼텐셜
② 팽만상태 : 0MPa = -2.0MPa + 2.0MPa
③ 약간팽만상태 : -1.2MPa = -2.5MPa + 1.3MPa
④ 원형질 분리상태 : -2.5MPa = -2.5MPa + 0MPa
* 토양수의 분류 ☞ 최대수분 = 포장용수량 - 흡습계수 ☞ 유효수분 = 포장용수량 - 영구위조점
* 토양수의 분류
* 대부분의 초본식물의 잎은 수분퍼텐셜이 -1.5MPa(영구위조점) 이하가 될 때 생장하지 못한다. 일반적으로 수분퍼텐셜이 약 -2.0 ~ -3.0MPa(흡습계수 근사치) 이하로 떨어지면 초본식물 잎은 회복되지 못한다.
* 토양수분분석법
① 건조중량법 ② 장력계법(tensiometer) ③ 석고 블록법 ④ 중성자법 ⑤ TDR측정법
* pF 측정법
① 흡인법 ② 원심분리법 ③ 빙점강하법 ④ 수증기압측정법
* 식물체내 수분퍼텐셜 측정법
① 조직부피측정법 ② 빙점강하법 ③ 가압상법 ④ 노점식 방법
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<뿌리에 의한 수분의 흡수>
* 카스파리대에 의하여 방해를 받고 카스파리대는 내피에서 왁스와 비슷한 소수성 물질인 수베린이 구형 세포벽에 집적된 띠이다.
- 아포플라스트 경로 : 죽어 있는 부위(세포벽, 세포간극) - 심플라스트 경로 : 세포안 원형질 연락사
* 증산계수(요수량) : 증발산량 / 건물생산량 * 증산효과 : 일정한 수분량을 소비한 생산된 건물량
* 수분 이용효율 : 건물 생산량 / 증발산량
* 통풍이 나쁜곳에서 자라는 논벼가 연약하게 도장하는 것은 증산량이 적기 때문이다.
* 기공의 개폐기구
① 개방 : 광합성을 시작 → CO2 농도 감소 → K+, H2O 공변세포로 유입 → 기공이 열림
② 폐쇄 :
- 수분부족 → 세포질에서 ABA 농도 증가 → 공변세포로 ABA 유입 → K+, H2O가 공변세포에서 방출 → 기공이 닫힘
- 암조건 → CO2 농도 증가 → ABA의 공변세포 원형질막의 전하분리 → 기공이 닫힘
* 기공열림조건 (공변세포의 팽압에 따라 조절)
공변세포내 K+증가, 말산 음이온 H+축적, CO2 농도 감소, pH증가, 당 함량 증가 등
* 기공닫힘조건 : abscisic acid(ABA)의 공변세포로의 확산
* 기공개폐에 영향을 미치는요인
(1) 광과기공개폐 : 기공의 개폐에 영향을 주는 요인 중에서 광과 잎의 함수량이 가장 큰 영향을 준다. 기공은 저녁(적색광)에 닫히고 일출 후(청색광)에 급속히 열리는데, 기공의 개도와 광의 강도는 거의 평행적으로 증감하고, 오후에 광의 감소보다 약간 늦게 기공의 개도 감소하며, 광이 가장 강한 정오에 기공도 최대로 열린다.
(2) 공기 습도와 기공 개폐 : 뿌리에 대한 물의 공급이 충분할 때 공중습도가 감소하면 어느정도까지 기공이 잘 열리고 증산작용이 왕성해진다.
(3) 증산작용과 기공개폐 : 증산작용의 대부분은 기공을 통해서 이루어지므로 기공개폐가 증산작용에 큰 영향을 미치며, 증산작용의 일변화와 기공개도의 일변화가 거의 일치한다.
* 수분 부족시 식물체 내부 현상 : ① ABA 함량증가 ② 당 함량 증가 ③ Proline 함량 증가 ④ 단백질 합성 감소
* 일액현상 : 밤에 토양온도가 높고 토양함수량이 많으며, 공기의 온도가 낮고 습도가 높아 포화상태에 가까울 때 일어난다.
↳ 저녁에 잎의 증산작용이 쇠퇴하였을때 잎의 가장자리에 있는 수공에서 물이 나오는 일액현상도 근압에 의하여 일어난다.
* 일비현상 : 근압에 의해 생긴 물관부 안의 액압에 의하여 발생 / 봄 발아 전에 최대가 되고 발아 이후에는 급격히 감소
* 증산응집력설에 의한 식물체 내의 수분상승
* 증산에 영향을 미치는 외적조건
(1) 일조 : 증산작용은 뚜렷한 일변화를 보이며 낮에는 증가하고 저녘에는 감소한다. 증산량과 일조도, 기온, 공중습도의 일변화 간에 상관계수는 매우 높다.
(2) 대기습도 : 대기가 건조하면 증발이나 증산은 촉진된다.
(3) 온도 : 기온이 상승하면 증기압부족량이 커져서 증산작용은 촉진되고, 기온이 떨어지면 증기압부족량이 감소되어 증산작용은 억제된다.
(4) 바람 : 바람이 불면 잎 표면에 수증기가 퇴적되는 것을 방지하여 증산작용을 촉진한다. 풍속이 증가되면 증산작용이 왕성해지지만 한도를 넘은 강한 바람은 기공이 닫혀 오히려 증산작용을 저하시킨다.
(5) 토양 조건 : 토양 조건에 따라 뿌리 흡수가 적으면 증산작용도 저하된다.
* 토양수분의 종류
- 결합수(흡습수) : 점토광물과 결합되어 있는 수분으로 토양에서 분리시킬 수 없다.
↳ pF 7.0 이상, 작물이 흡수할 수 없음
- 흡습수(흡착수) : 건토를 공기 중에 두면 분자간 인력에 의해 수증기가 토양표면에 흡착된 수분, 토양콜로이드 입자의 팽윤에 의하여 흡수, 보유되어 있는 물
↳ pF4.5~7(31~10,000기압), 토양입자와 흡착된 힘은 매우 강하기 때문에 작물에 흡수, 이용되지 못함(작물의 흡수압은 5~14기압)
- 모관수 : 토양공극 내에서 표면장력 때문에 중력에 저항하여 유지되는 수분, 모관현상에 의하여 지하수가 모관공극을 상승하여 공급됨 (작물이 주로 이용하는 수분)
↳ pF 2.7~4.5, 작물이 주로 이용하는 수분
- 중력수 : 포장용수량 이상의 수분으로 토양입자와의 결합친화력이 약하고 중력에 의하여 비모관공극을 통해 흘러내리는 물
↳ pF0~2.7, 작물에 용이하게 이용되지만, 곧 근권 아래로 내려간 수분은 직접 이용되지 못함
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