농업직, 농촌지도사, 농업연구사, 방통대 시험대비 꼭 알아야 할 작물생리학 핵심 요약정리! 6장 탄수화물과 질소화합물 및 지질대사

6장 탄수화물과 질소화합물 및 지질대사

 

<탄수화물 종류와 생리적 작용>

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* 단당류

5탄당 - 크실로오스, 아라비노오스, 리보오스, 디옥시리보오스

6탄당 - 포도당, 과당(호흡원으로 이용) / 만노오스, 갈락토오스(유도체로 존재, 호흡원으로 미이용)

측쇄단당류 : apiose(5탄당), hamamelose(6탄당)

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* 과당류

- 2당류

① 엿당 (맥아당 - maltose) = 포도당 + 포도당 / 환원력이 있다.

② 설탕 (자당 - sucrose) = 포도당 + 과당 / 환원력이 없다.

③ 젖당 (유당 - lactose) = 포도당 + 갈락토오스 – 식물체내에서 발견되지 않는다.

* cellobiose(2당류) : 셀룰로스, 리그닌이 분해할 때 생성되는 2당류 2분자 포도당 축합

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- 3당류

① 겐티아노오스 = 2포도당 + 과당

② 라피노오스 = 갈락토오스 + 포도당 + 과당 ☞ 3당류는 환원력이 없다.

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- 4당류

• 스타키오스 = 포도당 + 과당 + 2갈락토오스

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* 다당류

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- 헥소산[(C6H10O5)n], 펜토산[(C5H8O4)n], 헥소산 + 펜토산 = 헤미셀룰로오스

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- 전분

• 아밀로오스 + 아밀로펙틴 * 전체 전분함량의 70% 이상이 아밀로펙틴 * α-D-glucose의 유도체

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* 식물체의 아밀로스 : 일반적으로 아밀로 펙틴 비율이 전체 전분함량의 70%

- 감자 괴경의 전분립 : 아밀로스 22%, 아밀로펙틴 78%

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- 셀룰로오스

• 세포벽을 이루는 주성분 - 물에 녹지 않는다. * β-D-glucose의 유도체

• 포도당 잔기가 β(1→4)결합을 하여 대단히 긴 쇄상으로 이어진 직쇄고분자화합물

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- 이눌린

• 국화과 식물, 특히 뚱딴지, 달리아, 우엉 민들레 등의 괴경에는 저장물질로서 이눌린이 집적

* 이눌린은 약 35개의 과당이 결합하고 있는 화합물이다.

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- 펙틴화합물

• 펙트산, 유도체인 펙틴 및 프로토펙틴

- 펙틴물질은 세포벽질의 하나로 보통 펙트산의 Ca염 또는 Mg염의 형으로 존재한다.

• 펙트산 : 100개의 갈락토스 분자로 구성

• 펙틴 : 펙트산의 카르복실기가 메틸알코올로 에스테르화 된 것으로 펙트산과 매우 유사

* 펙틴은 알코올이나 당을 첨가하면 물속에서 교질현탁이 되어 젤(gel)화된다.

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- 펜토산

• 5탄당의 복합화합물 : 자일란, 아라반 → (가수분해) 자일로스, 아라비노스

- 자일란이나 아라반은 목화한 세포벽에 함유, 목재나 화곡류의 짚의 특유한 화학성분

• 펜토산은 전분이나 덱스트린과 같은 저장양분이 완전히 소모되는 경우에는 저장물질로 이용

* 고분자 화합물의 가수분해 : 다당류는 물에 불용성, 단맛이 없다.

☞ 당류의 직쇄구조식은 주로 당류가 용액으로서 존재할 때 적용되는 것이며 그들의 유도체(유기화합물 ; 전분, 셀룰로오스 안에서는 환상구조를 이루고 있다.

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<탄수화물의 합성과 분해>

인산화 : 작물체 안에서 다른 물질로 변화하는 제1단계는 hexokinase의 촉매작용으로 인산과 결합하여 에스터(ester)를 만드는 일

↳ 6탄당이 호흡작용에 의하여 산화되는 경우 실제로 호흡원으로서 이용되는 것은 당류 자체가 아니고 인산화 된 당류

fructose - 1, 6 - bisphosphate이다. 6탄당은 모두 이물질로 변화한 다음에 비로소 호흡작용에 의하여 분해된

glucose - 1 - phosphate는 단당류가 식물체 안에서 다당류로 변화하는 출발점이 된다.

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* 자당(C12H22O11) = glucose + fructose + H2O / 고등식물에서 탄수화물의 전류는 주로 자당의 형태로 이루어진다.

* 자당의 합성 : Calvin - Benson Cycle이 일어나는 엽록체에서 일어나지 않고 세포질에서 일어난다.

↳ 세포질에서 자당의 생합성 경로가 3가지인데 복잡하며 결국 결론은 포도당 + 과당 = 자당 이다.

① glucose - 1 - phosphate+과당 → 자당 + Pi

② 복잡한 뭔가 ~~~ sucrose - 9 - phosphate + H2O → 자당 + Pi

③ UDP - glucose + 과당 → UDP + 자당

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<아 미 노 산>

* 아미노산의 생합성 - 아미노산의 생물발생학적 기원물질 : ① 3-phosphoglycerate ② phosphoenol pyruvate, PEP ③ pyruvate ④ α - ketoglutaric acid ⑤ OAA

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① 질소동화와 아미노산의 생합성

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* 질소수송 아미노산 : 글루탐산, 글루타민, 아스파라진산, 아스파라진

- 글루탐산의 생성 : α-ketoglutaric acid의 α-탄소 + NH3 → 글루탐산

※ glutamine synthetase(GS)의 작용으로 곁사슬 카복시기에 다시 암모니아를 고정하여 글루타민이 된다.

글루타민의 곁사슬 아미노기는 glutamine oxoglutarate amino transferase(GOGAT)에 의해

α-ketoglutaric acid에 전이되어 글루탐산 합성

☞ GS/GOGAT cycle : 식물의 주요한 질소동화 경로

※ 글루탐산은 아미노기전이반응을 통하여 글루탐산 이외의 아미노산과 핵산의 생합성 시발물질로 사용된다.

- 고등식물에서 NH3의 동화작용 ; 글루타민과 글루탐산 생합성

① 글루탐산 + NH3 + ATP → 글루타민 + ADP +Pi

② 글루타민 + α-ketoglutaric acid → 2글루탐산

- 아스파르트산 생합성(아미노기전이 반응)

↳ 옥살초산 + 글루탐산 → 아스파르트산 + α-ketoglutaric acid

- 아스파라긴 생합성

↳ 아스파르트산 + 글루타민 + ATP → 아스파라긴 + 글루탐산 + AMP + PPi

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② 방향족 아미노산의 생합성

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* 페닐알라닌, 트립토판, 타이로신 ☞ 방향족 아미노산의 생합성은 엽록체에서 진행

- PGA + PEP + erythrose – 4 - phosphate ⇒ shikimic acid

- 시킴산 - 3 - 인산 → 5 - 에놀피루브시킴산 - 3 -인산(EPSP) → 코리스민산

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③ 아스파라진산 유래

아미노산의 생합성

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* 라이신, 트레오닌, 메티오닌은 아스파라진에서 유래 ☞ 엽록체 등의 색소체에서 합성

- 트레오닌의 탄소골격은 모두 아스파라진산에서 제공된다.

모든 아스파라진산 유래 아미노산 생합성의 첫 번째 개입단계는 아스파라진산이

aspartate kinase에 의해 인산화되어 아스파라진산 - 4 - 인산이 생성되는 반응이다.

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④ 분지 아미노산의 생합성

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* 분지된 지방족의 곁사슬을 갖고 있는 아미노산 중에서 아이소류신과 발린은 ☞ 엽록체에서 합성

- 두 아미노산은 생합성 경로의 대부분을 공유하며 유일한 차이는 트레오닌을 전구체로 이용하여

트레오닌을 탈아미노화하는 아이소류신 생합성 경로로의 개입단계 반응이다.

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⑤ 프롤린 생합성

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* 글루탐산 또는 오르니틴을 전구물질로 사용하는 별도의 두 경로에 의해 생성

- 글루탐산을 이용하는 경로가 잘 알려져 있으며 첫 번째 반응은 글루탐산의 인산화반응이며

이어서 환원반응, 자발적 탈수반응 그리고 환원반응이 순차적으로 진행되어 프롤린이 합성된다.

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* 필수아미노산 : 라이신, 이소류신, 류신, 메싸이오닌, 트레오닌, 트립토판, 발린, 페닐알라닌

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* 아미노산 기원물질 : 3- 포스포글리세르산(3-phosphoglycerate ,3PGA), 포스포에놀피루브산(phosphoenolpyruvate, PEP), 피루브산(pyruvate), a-케토글루타르산(a-ketoglutaric acid), 옥산초산(oxaloacetate, OAA) 등

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* 아미노산과 지방산에 동일하게 있는 구조는? -COOH(카르복시기)가 붙어있다.

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<전류물질의 운반과 저장>

* 체관부 속에서 전류하는 물질 : 체관부에서 전류되는 물질은 90% 또는 그 이상이 탄수화물이고 전류하는 탄수화물

중에서는 비환원당인 자당이나 라피노스 같은 탄수화물이며 전류하는 탄수화물 중에서는 자당이 대부분을 차지.

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◇ 탄수화물 : 자당(비환원당으로 알데하이드, 케톤기를 갖고 있지 않는다), 라피노스

- 작물의 종류에 따라서는 자당에 라피노스, 스타키오스, 버바스코스 등과 같은 과당류도 전류한다.

- 장미과 식물에서는 당알코올인 만니톨, 소비톨이 탄수화물의 주요 이동형태가 된다.

* 비환원당(nonreducing sugar) : CHO-(알데하이드), -C-O-(케톤)기를 가지고 있지 않는다.

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◇ 질소화합물 : 아미노산과 아마이드는 노화되고 잎이나 꽃으로부터 전류하여 식물의 더 어린부분으로 재분배,

질소화합물의 전류는 주로 체관부에서 이루어진다. ※ 질소화합물의 전류는 주로 체관부에서 이루어진다.

- 버드나무 줄기의 체관부에서 전류 : 글루탐산, 글루타민, 아미노부티르산

- 내생식물 호르몬 : 옥신, 지베렐린, 사이토키닌, 앱시스산

- 체관부에서 전류하는 질소화합물의 농도는 식물의 생육기에 따라 다르며 나무에 있어서 잎의 생장이 가장 빠를 시기나 잎의 노화가 심한 생육말기에 이들 화합물의 농도는 가장 높다

※ 환원당, 접촉성 제초제, 단백질, 대부분의 다당류, 칼슘, 철 및 대부분의 미량원소와 같은 많은 화합물은 체관부에서 정상적으로 이동하지 못한다.

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* 체관부에서의 물질의 전류속도 : 일반적으로 C4식물은 C3식물보다 동화산물의 전류속도가 빠르다.

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* 체관부 적재 : 엽육세포의 엽록체에서 성숙한 잎의 체요소로 이동하는 과정 / 낮 동안 광합성 과정에서 생긴 3탄당은

먼저 엽록체로부터 세포질로 운반되어 그곳에서 자당으로 전환, 자당은 엽육세포에서 잎의 가장 작은

엽맥에 있는 체요소 주변으로 전류

※ 아포플라스트에서 양이온이 높고 평형을 유지하려는 경향은 양이온을 심플라스트로 확산하게 한다. 아포플라스트의

pH가 높으면(H+농도가 낮으면)외부의 자당이 체요소와 반세포로 잘 흡수되지 않는다.

이러한 효과는 아포플라스트의 양이온 농도가 낮은 경우 심플라스트의 양이온 확산 및 자당 H+공동수송 단백질의

추진력이 감소하기 때문이다. 특정 운반체분자는 자당을 운반하게 하며 이러한 종류의 운반을 자당/양이온 공동수송

이라고 한다. 이와 같은 능동적 체관부적재는 체관부 전류기구에 중요한 역할을 한다.

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* 체관부 하적 : 수용부위(sink) 조직 말단에 있는 체요소로부터 자당과 그 밖의 다른 용질이 빠져 나가는 과정

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* 체관부 P-단백질과 callose 주요기능

① P-단백질 : 체관공을 막아 손상을 받는 체요소를 메우는 역할

② callose : 체관 손상을 장기적으로 해결하기 위해 체관공에서 callose 생성, callose는 상해나 기계적인 자극,

고온과 같은 스트레스, 휴면과 같은 정상적인 발달 과정에서 합성

 

* 동화물질의 분배 : 상위엽은 정단부, 하위엽은 뿌리, 중간엽은 성숙엽을 우회하여 방향 전류

- 유한생육형 : 개화 후 생육기간 수용부가 강화, 영양생장 정지

- 무한생육형 : 영양·생식 생장 동시에 진행되므로 생식생장 기간중 영양생장이 많으면 생식기관 수량 감소

 

* 동화물질의 운반경로 : symplast 원형질 연락사를 이용 / 부분적으로 체관부 경유 apoplast(자당의 운반은 K+수준으로 결정)

 

* 전분은 광합성이 일어나는 낮에 보통 생성되지만 밤에는 호흡작용과 계속적인 전류 때문에 전분의 일부는 소실된다.

 

* 뿌리의 수분흡수 경로

- 물분자가 식물세포 원형질막의 지질 2중층을 통과하는 것은 aquaporin에 의하여 이루어진다. aquaporin은 일종의

막단백질이며 매우 높은 투수성을 지니고 있으며 aquaporin 채널은 지질 2중층보다 물을 비선택적으로 매우 빠르게

확산시켜 식물세포로 물의 이동을 쉽게 한다.

 

<질소화합물 대사>

* 질소영양 : 식물이 이용하는 질소의 형태는 질산태 · 암모니아태 · 유기태 · 분자상 질소

* 질산태 질소와 암모니아태 질소 : 질산의 환원 및 동화작용

- 질산태 질소의 환원 : 질소동화 과정 / 1단계 시토졸, 2단계엽록체

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① 1단계 환원 : 세포질에서 진행, 세포질의 질소 환원효소는 NO3-를 NO2-로 환원시킨다.

② 2단계 환원 : 엽록체에서 진행, 세포질에서 환원된 NO2-는 엽록체에서 다시 NH3로 환원된다.

 

* 유기태 질소 : 아미노산, 아마이드, 요소

↳ 요소는 식물의 유기화합물속에 결합되기 이전에 urease의 작용으로 가수분해되어 암모니아와 탄산가스로 전환

분자상 질소 : 분자상 질소는 세균, 남조류와 같은 하등식물이 주로 이용

- 질소고정효소에 의하여 촉매되는 질소고정반응 ⇨ 8H + 8e- + N2 + 16Mg ATP → 2NH3 + H2 + 16Mg ADP + 16Pi

- 비공생적 질소고정 : 가장 효과적인 비공생적 질소고정을 위해서 Mo, Fe, Ca 등의 무기원소가 필요하며, 특히 Mo의 영향이 크다.

한편, 세포의 대사를 저해하는 인자, 분자상수소, NH4와 같은 복합된 질소 등은 비공생적 질소 고정을 저해한다.

- 공생적 질소고정 : 기주식물과 세균의 정확한 상호 인지가 필수적이며 질소는 질소고정효소(nitrogenase)의 촉매작용으로 암모니아로 환원된다.

☞ 공생적 질소고정 3가지

① gram음성세균 : 뿌리혹세균 – 콩과작물 / ② gram양성세균 : 방선균속 세균 – 쌍자엽, 수목 ③ 남조세균 : 쌍자엽 식물

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* 질산환원과정 NO3 → NO2

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① 세포로 흡수된 질산태(NO3) 질소는 세포질에서 질산환원효소(nitrate reductase, NR)에 의해 아질산(NO2)으로 환원된다.

② NR는 금속플라보단백질 복합체이며, 전자공여체로 환원형 피리딘뉴클레오티드 전자담하체로 플라빈아데닌뉴클레오티드, 몰리브덴(Mo)을 이용한다. 즉 NR은 동질이합체 또는 이질4합체의 Fe을 포함하는 복합체이며, 환원반응에 필요한 2개의 전자는 NAD(P)H를 공여체로 이용하여 얻는다.

FAD, heme-Fe, Mo 등 3종의 보효소가 전자전달계로 작용하는 산화환원 중심을 제공한다.

③ NR은 질산환원 과정의 속도를 조절하는 단계로 작용하며, NR활성은 질산, 글루타민, 이산화탄소, 설탕, 사이토키닌, 빛 등에 의해 조절되며, 질산농도가 높아지면 증가한다.

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* 아질산환원과정 NO2 → NH4+

① 아질산은 엽록체에서 아질산환원효소에 의하여 암모니아로 환원된다.

② 아질산 환원에는 6개의 전자가 필요하다. 엽록체에서는 광합성으로 생성된 환원형 페레독신으로부터 전자를 얻고, 비광합성 세포에서는 색소체의 환원형 페레독신을 이용한다.

③ NR은 단량체이며, 2개의 기능영역과 페레독신에서 아질산으로 전자를 전달하는 역할을 하는 보효소를 갖고있다.

④ NR활성이 저해되면 식물체는 아질산이 축적되어 황화현상이 나타난다. 식물은 질산과 빛에 의하여 NiR이 유도되면 항상 충분한 NiR을 유지하여 아질산을 즉시 암모니아로 환원시킨다.

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< 단백질 >

* 단백질의 구조를 안전하게 하는 비공유결합의 몇 가지 형태

① 정전기적 인력 ② tyrosine 잔기와 곁사슬의 카르복실기 간의 수소결합 ③ 반데르발스의 인력

④ 이황화결합 ⑤ 용매의 상호반발에 의하여 생기는 무극성 곁사슬 사이의 상호작용

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* 단백질의 구조

- 1차구조 : 아미노산 잔기가 펩타이드 결합에 의해 배열된 순서

- 2차구조 : 폴리펩타이드 사슬은 펩타이드 평면구조와 인접한 아미노산 잔기의 상호작용을 통하여 나선이나 병풍구조로 정렬

- 3차구조 : 단백질의 폴리펩타이드 사슬이 접히고 구부러져서 치밀한 3차원적 모양을 형성한 구조

- 4차구조 : 3차구조를 가진 2개 이상의 폴리펩타이드가 연합하여 형성한 구조

* 4차구조는 수소결합, 이온결합, 소수성 상호작용, 반데르발스의 인력, 배위결합 등의 비공유결합과 이황화결합에 의하여 형성

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* 단백질의 분류

① 효소(enzyme) ∙ 단백질 중 많은 종류가 효소로 작용 - 효소는 세포 내에서 진행되는 반응을 촉매하는 단백질로서 반응의 속도를 비촉매 반응에 비하여 10의 20승 배까지 증가시킬 수 있다.

 

② 조절 단백질(regulatory protein)

∙ 화학적 변환 반응을 수행하는 단백질에 작용하여 그 능력을 조절하는 작용을 한다. 대표적인 조절단백질로

유전자의 조성자 영역에 결합하여 유전자의 전사를 유도하는 유도자 또는 유전자의 발현을 억제하는

억제자가 있다. 조절단백질은 류신지퍼(leucine zipper), 아연핑거(zinc finger), 나선-돌기-나선

(helix-turn-helix)등과 같은 구조적 특징을 갖는다.

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③ 운반 단백질(transport protein)

∙ 특정한 대사물질을 한 장소에서 다른 장소로 운반하는 작용을 하는 단백질이다. 막을 관통하여 존재하는

운반단백질은 세포막에서 통로로 만들어서 막의 소수성 장벽을 가로질러 대사물질을 선택적으로 운반한다.

식물의 뿌리세포가 양분을 토양용액에서 세포 내부로 흡수하는 과정에도 운반단백질이 관여한다

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④ 저장 단백질 (storage protein)

∙ 영양분과 에너지를 세포에 저장하는 역할을 한다. 벼의 저장 단백질에는 알부민, 글루테린, 프롤라민, 글로불린 등이 있다.

- 옥수수, 밀, 콩 및 완두의 대표적인 저장단백질은 각각 zein, glutein, glycinin, phaseolin이다.

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⑤ 수축 및 운동 단백질(contractile or mobile protein)

∙ 세포의 수축과 운동에 관여하는 단백질은 세포의 분열, 세포질의 유동 등에 기여한다. actin 단백질의 중합체인 미세섬유와 tubulin 단백질의 중합체인 미세소관은 각각 세포의 수축과 운동에 관여하는 단백질로 소위 동력단백질(motor protein)로 불리는 myosin, dynein, kinesin이 있다.

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⑥ 구조 단백질 (structural protein)

∙ 세포의 구조를 형성하고 유지하는 역할, 세포의 골격구조는 액틴과 튜블린의 중합체인

미세섬유와 미세소관으로 구성, 대표적인 구조 단백질에는 keratin, collagen, elastin이 있다.

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⑦ 보조 및 활용단백질 (protective or explotive protein)

∙ 세포를 보호하고 방어하는 역할을 수행하는 단백질을 보호, 활용하는 단백질 / 식물의 저항성 단백질을

병에 대한 선천적 저항성을 결정한다. 식물에서 생성되는 ricin과 같은 독성 단백질은 초식동물이나

곤충으로부터 식물을 보호하는데 효과적으로 활용

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⑧ 특수기능 단백질

∙ 극지와 같은 매우 낮은 온도에서도 생존하는 식물은 결빙억제 단백질(anfi freeze protein)을 만들어 세포를 보호한다. 아프리카에서 생존하는 식물의 열매에는 단맛의 단백질인 모넬린이 함유되어있다.

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* 단순단백질 ⇨ 가수분해시 오직 아미노산만 생성

① 알부민 : 물이나 낮은 농도의 염류용액에 녹고 열에 부딪히면 응고 * 보리 β - amylase

② 글로불린 : 물에 거의 불용성 낮은 농도의 염류용액에 녹고 열에 부딪히면 응고, 종자의 저장단백질

③ 글루텔린 : 중성 용액에는 녹지 않으나 약산이나 알칼리 용액에는 녹는다. 화곡류의 종자 속에 존재

④ 프롤아민 : 물에는 녹지 않으나 70~80%알코올에 녹는다. 이들은 단백질이 가수분해하면 비교적 다량의 프롤린과

암모니아가 생성

⑤ 히스톤 : 아르기닌이나 리신과 같은 아미노산이 많고 물에 녹는다. 이들 단백질은 세포핵에 다량존재하며 염색체의

뉴클레오좀 입자를 형성

⑥ 프로타민 : 물에 녹고. 히스톤과 같이 이들 단백질은 세포핵에 존재하며 핵산과 관련되어 있다.

이들 단백질에는 아르기닌이 많고 티로신이나 트립토판과 같은 아미노산은 없다

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* 복합 단백질 ⇨ 단백질, 비단백질부분이 결합한 복합단백질

① 핵 단백질 : 핵단백질이 가수분해 되면 단순단백질과 핵산이 생성

② 당 단백질 : 보결분자단으로서 소량의 탄수화물을 함유하는 단백질

③ 지질 단백질 : 레시틴이나 세팔린과 같은 지질을 보결분자단으로서 함유 세포벽, 핵, 엽록소의 라멜라 등에 존재

④ 색소 단백질 : 플라빈단백질, 광합성복합단백질 등을 포함한다.

☞ 모든 색소단백질의 공통된 특성은 보결분자단으로서 색소기를 가지고 있다.

⑤ 금속 단백질 : 활성제로서 금속을 요구하는 여러 가지 효소가 금속단백질이다.

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* 단백질의 합성 과정 : ① 아미노산의 활성화 → ② 활성화된 아미노산의 tRNA에 부착 → ③ 리보솜에서의 폴리펩티드의 형성

☞ ① 사슬합성의 시작 → ② 사슬연장 → ③ 사슬종결 단계

* 단백질 분해효소는 단백질 가수분해와 역방향의 반응, 즉 아미노산을 결합하여 펩티드를 형성하는 것에는 작용하지 않는다.

 

<핵 산>

* 구성 : • 뉴클레오티드의 중합체로서 이에는 RNA, DNA가 있다.

• 뉴클레오티드 : 염기 + 당 + 인산 ⇨ 뉴클레오시드(염기+당) + 인산

↳ 당 : 리보스, 디옥시리보스 ⇨ 각 RNA, DNA 뉴클레오티드 구성

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* 염기종류 : 퓨린 염기 : A, G - 이중고리 / 피리미딘 염기 : C, T, U - 단일고리

* 구성염기와 형태 : DNA : A, G, C, T / 이중 나선구조(상보적) / RNA : A, G, C, U / 단일가닥

* 존재장소 : DNA : 핵, 엽록체, 미토콘드리아 / RNA : 인, 리보솜, 세포질

* 염기의상보적결합 : A - T : 이중 수소결합 / G - C : 삼중 수소결합

* DNA의 복제방향 : 새로 첨가되는 뉴클레오티드의 인산기(5번 자리)는 리보오스 5탄당의 3번탄소의

-OH기에 붙기 때문에 DNA의 복제는 DNA 가닥의 5’ → 3’ 방향으로 진행된다.

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* 표준 아미노산의 구조와 탄소골격 제공 대사물질

α - ketoglutartate : glutamate, glutamine, histidine, proline, arginie

oxalacetate : asparate, asparagine, threonine, isoleucine, methionine, lysine

3 - phosphoglycerate : serine, glycine, cysteine

pyruvate : glutamate, leucine, valine

phosphoenol pyruvate : tryptophan, tyrosine, phenylalanine

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* 트라이아실 글리세롤은 고도로 환원된 탄화수소사슬을 갖고 있어 발아하는 종자와 꽃가루에 필요한 많은 양의 에너지와 탄소골격을 효과적으로 제공한다.

 

* 지방산 합성경로

탄소원(광합성 산물, 저장탄수화물) → acetyl-CoA → 긴사슬 지방산 → ① 불포화지방산

탄소원(광합성 산물, 저장탄수화물) → acetyl-CoA → 긴사슬 지방산 → ② 매우긴 사슬 지방산(탄소 18 이상)

탄소원(광합성 산물, 저장탄수화물) → acetyl-CoA → 긴사슬 지방산 → ③ 기타 지방산(산화, 수산화, 에폭시화

및 환상지방산)

※ 지방산 생합성에는 acetyl-CoA carboxylase(ACCase)와 fattty acid synthase(FAS)가 관여한다.

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* 식물에 가장 많이 존재하는 지방산은 다가불포화지방산인 리놀렌산, α-레놀렌산이다.

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* 지방산이 산화되어 생성된 acetyl-CoA가 시트르산회로와 호흡과정을 통해 완전히 산화되면 많은 양의 에너지가

생성되는데 이때의 에너지수율은 약 40%에 달한다.

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* 지질은 지방산에서 유래한 다양한 화합물뿐만 아니라 대사적으로 지방산과 관계되어 있지 않은 색소나 2차대사물질도

포함한다.

지질은 일반적으로 식물세포의 건물중의 약 5.9%를 차지하는데 지질 중에서 가장 많은 비중을 차지하는 것은

글리세롤지질이다.

​

* 지방산의 분해 : 지방산은 초기의 활성화 반응을 거쳐 β탄소가 연속적으로 β-산화에 의해 분해

​

* 글리옥실산 회로 : 포도당신생합성 경로의 글리옥시솜에서 진행되는 acetyl CoA가 숙신산으로 전환되는 과정

​

☞ 지방산은 β-산화과정을 거쳐 acetyl-CoA로 전환, acetyl-CoA는 glyoxylic acid 회로를 통해서 당과 지방산으로 전환

① glyoxysome에서 citric acid, malic acid, succinic acid로 전환

② mitochondria에서 succinic acid가 malic acid로 전환

③ 역 해당과정에서 malic acid가 당으로 전환

④ 전 색소체(proplastid)에서 citric acid가 지방산이 됨.

☞ 숙신산은 미토콘드리아의 시트르산회로에 의하여 차례로 푸마르산과 말산으로 전환, 말산은 세포질로 운송되어 옥살초산을 거쳐 phosphoenolpyruvate(PEP)로 전환된 다음 해당과정의 역과정을 거쳐 6탄당으로 전환

​

* TCA cycle과 Glyoxylate cycle의 차이점

* 생장과 환경

- 온도 : 일반적으로 주간온도는 높고 야간온도는 낮은 것이 생장에 유리

야간에 온도가 낮으면 당함량이 높아지고 뿌리로의 당 이동이 증가하고 호흡에 의한 탄수화물의 소모가 감소하기

때문에 생장에 유리하다.

​

* 종자발아 상태

① 발아시 : 발아한 것이 처음 나타난 날

② 발아기 : 파종된 종자의 약 40%가 발아한 날

③ 발아전 : 대부분(80% 이상)이 발아한 날

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* 종자 내에 많으며 인산의 저장형태로 중요한 것 : Phytin

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* 종자발달의 단계

① 세포의 분열과 조직의 분화, 배 발생과정이 진행되며 배유조직이 증식

② 분열을 중지하고 저장산물을 축적한다.

③ 배는 건조를 견딜수 있게 되고 종자는 90% 이상의 수분을 소실하여 탈수상태가 된다.

대사는 중지되고 종자는 정지기로 들어간다.

​

* 유식물의 생장과 발육

- 유식물이 지상에 출현하여 햇빝에 노출되면 빛에 의해 하배축(콩형 작물)이나 상배축(완두형 작물)의 신장은 억제되는

반면, 유아갈고리는 펴지고 잎의 전개는 촉진된다.

​

* 광발아

- 대부분의 작물종자는 빛의 유무와 관계없이 발아율이 좋은편이며 광이 발아에 결정적 요인은 아니다.

- 야생잡초의 대부분은 정도의 차이는 있지만 빛이 발아에 큰 영향을 주는 것으로 알려져 있다.

​

* 광발아 종자의 발아는 단시간의 적색광 조사에 의하여 촉진되며, 이 적색광에 의하여 촉진된 효과는 뒤이어 조사한

원적색광에 의하여 소멸된다.

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* 종자 발아의 광의존성

- 종자 고유의 성질이 아니라 오히려 종자의 내부 생리적 상태의 변화와 외부 환경조건에 따라 변화할 수 있는 특성

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* 식물생장조절물질이 발아에 미치는 영향

- 시토키닌은 발아억제물질인 앱시스산의 작용을 상쇄시키므로 발아를 촉진한다.

- 상추 종자에서 지베렐린에 의한 발아촉진효과가 앱시스산에 의해 감소되나 이는 다시 키네틴에 의해 상쇄된다.

※ 발아조절에는 식물호르몬의 절대적인 함량보다 균형(비율)이 더욱 중요하다.

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* 온도의 주기적 변화, 변온이 발아를 촉진하는 효과가 있는 식물

- 켄터키블루글래스, 샐러리, 호박, 목화, 담배, 기지, 토마토, 고추, 옥수수

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* 발아 부적당 환경

- 고온, 저온, 습윤, 건조, 암흑, 광, 산소부족

- CO2는 고농도에서는 억제적 저농도에서는 식물종에 따라 촉진 또는 억제적 작용

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* 종자의 수명

- 종자는 건조상태로 보존될 때 그 수명이 길다. 종자의 발아력을 상실시키지 않고 어느 정도까지 종자를 건조시킬 수

있느냐 하는 것은 작물의 종류에 따라 다르다. 대부분의 종자는 함수량 2~3% 이하의 조건에서는 견딜 수 없다.

그러나 무의 일종에서는 0.4%까지 건조시켜도 발아력을 유지한다고 한다.

- 저장온도가 낮으면 종자는 오랫동안 발아력을 잃지 않는다. 저온효과는 특히 종자 함수량이 높을 때 크게 나타난다.

- 함수량이 많은 종자를 무산소 상태로 저장하면 혐기성 호흡에 의하여 생성되는 유해물질 때문에 발아가 저해된다.

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* 작물의 발아와 휴면

- 벼종자가 발아할 때 전분 분해에 관여하는 효소활성을 종자내의 포도당 또는 전당 함량이 최고에 도달하기 약 2일전에

가장 높으며 휴면종자의 활력과 비교하여 200~300배 증가한다.

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* 눈 휴면 : 수목의 눈 휴면 현상은 일장 당의 외적 조건에 의한 타발휴면에만 기인하는 것이 아니라 잎의 존재가 겨울눈의 생육을 억제 하였던 것으로 생각(잎의 탈락 → 휴면해제 → 생장)

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* 단백질 함량이 높은 루핀 종자를 어두운 곳에서 발아시키면 축적되는 대사물은 : 글루타민

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* 종자의 경화 : 불량환경에서의 출아율을 높이기 위해 파종전 종자에 흡수 조건의 과정을 반복적으로 처리함으로써 초기 발아과정에서의 흡수를 조장하는 것

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* 종자의 휴면

* 미숙배의 휴면타파 : 종자의 후숙을 인위적으로 촉진시키기 위해 저온에서 수일~수개월 저장

☞ 0℃ 이하의 저온은 효과가 없고 5℃ 내외에서 효과가 가장 크며 저온습윤처리는 여러 가지 생리, 화학적 변화를 유도한다.

① 각종 효소활력의 증가가 일어난다.

② 조직형성에 많이 쓰이는 당류, 아미노산 등과 같은 단순한 유기물질의 집적이 일어난다.

③ 불용성 물질이 분해되어 가용성 물질로 변하고 삼투퍼텐셜이 낮아진다.

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* 눈 휴면 유도

 

※ 일반적으로 장일조건은 영양생장을 촉진하며, 단일조건은 신장생장을 억제하고 휴면눈의 형성을 촉진한다.

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* 휴면의 각성

- 저농도의 ABA와 고농도의 지베렐린이 수목의 눈휴면을 각성

- 키네틴은 포도, 사과 등의 휴면눈을 각성시킨다.

※ 겨울눈의 휴면각성은 0~5℃의 온도가 가장 효과적이라고 알려져 있다

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<지질의 대사>

* 지질은 일반적으로 식물세포의 건물중의 약 5.9%를 차지하는데 지질 중에서 가장 많은 비중을 차지하는 것은 글리세롤 지질이다.

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* 식물에서 지질분자 주요기능

① 막구성 : 글리세롤지질, 스핑고지질, 스테롤 ② 전자전달 : 엽록소와 기타색소, 유비퀴논, 플라스토퀴논

③ 광보호 : 카로티노이드

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* 지질 종류와 구조

① 단순지질 : 가수분해에 의해 2종 이하의 주성분을 생성하는 지질

- triaclyglycerol, diglycerol, monoglycerol, sterol, sterol ester, wax, tocoperol

② 복합지질(3종 이상의 주성분을 생성하는 지질)

- glycerolphospholipid, glycoglycerollipid, spingomyelin, glycospingolipid

* 지방의 화학적 구조 : 지방은 화학적으로 유기산과 알코올의 에스테르로 구성

① 지질의 화학식 : R1COOH + R2OH → R1COOR2 + H2O / 에스테르화 및 가수분해

② 지방을 구성하는 알코올은 3가의 알코올의 글리세롤이고 유기산은 지방산이므로 지방을 가수분해하면 글리세롤과 지방산이 생긴다.

* 포화지방산 : 상온에서는 고체를 이루고 있는 지방(Fat) / 불포화지방산 : 상온에서 액체를 이루고 있는 기름(Oil)

* 지방산은 우수의 C가 길게 이어진 유기산이며, 고등식물에서 발견되는 것은 C가 12~26이다.

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* 지방산의 생합성(생성 순서)

① acetyl-CoA의 탄산화에 의한 말로닐-CoA의 생성 ② malonyl-CoA와 ACP의 결합에 의한 말로닐-ACP의 생성

③ acetyl-CoA와 말로닐-ACP 간의 1:1 축합에 의한 케토아실-ACP의 생성

④ ketoacyl-ACP의 케토기의 환원 ⑤ 탈수효소에 의한 이중결합의 도입

⑥ 환원효소에 의한 이중결합의 환원, 그리고 acyl기 간의 축합에 의해 탄소 2개가 첨가된 ketoacyl기의 생성 순으로 진행

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* 글리세롤지질의 합성 : 색소체에서 합성된 지방산과 해당과정의 대사산물인 글리세롤-3-인산을 전구체로 이용하여 합성

① 경로 #1 : 색소체에서 진행되는 원핵성 경로 ② 경로 #2 : 소포체가 관여하는 진핵성 경로

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* 트라이아실글리세롤의 분해 : 고도로 환원된 탄화수소사슬을 갖고 있어

발아하는 종자와 꽃가루에 필요한 많은 양의 에너지와 탄소골격을 효과적으로 제공

☞ 트라이아실글리세롤은 종자나 식물조직에 존재하는 lipase에 의해 가수분해되어 지방산과 글리세롤로 전환되어 이용

글리세롤은 ATP를 이용하여 몇가지 과정을 거쳐 시트르산(구연산)회로를 통하여 산화되거나 해당과정의 역반응에 의하여 포도당으로 전환

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* 지방산의 분해 - 지방산의 산화 진행 순서

① 카르복실기의 탄소에 보조효소 CoASH의 첨가 ② β-탄소에 해당하는 C3탄소의 산화효소에 의한 산화

③ C3탄소에 대한 가수반응 ④ 탈수소반응에 의한 C3탄소의 카보닐(=C=O)로의 전환

⑤ acyl-CoA acetyltransferase에 의해 촉매되는 카보닐탄소에 대한 보조효소 CoASH 전이반응으로 아세틸-CoA와

2개의 탄소가 감소된 acyl-CoA가 생성

☞ 일련의 반응이 반복적으로 진행되어 acyl-CoA가 모두 acetyl-CoA로 전환된다.

ex) C18지방산은 8회의 β-산화를 거쳐 모두 9분자의 acetyl-CoA로 전환된다.

- lipase의 작용으로 생긴 지방산은 산화에 의하여 CO2와 물로 되며 이때 상당한 양의 ATP, NADP와 FADH2를 생성

- 팔미트산 + ATP + 7FAD + 7H2O +8CoASH → 8acetyl CoA + AMP + pyrophosphate + 7NADH + 7H+ + 7FADH2

 

* 포도당신생합성 : 지방을 많이 함유하고 있는 종자가 발아할 때 글리옥시솜에서 진행되는 β-산화에 의해 생성된 acetyl CoA의 일부는 글리옥시솜·미토콘드리아 및 세포질에서 진행되는 일련의 반응을 통하여 포도당으로 전환

 

* 종자에서 지방산은 일부 기관을 형성하기 위한 인지질이나 당지질의 합성에 사용되기도 하지만 대부분 당으로 전환된 다음 생장에 재이용 된다.

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<2차대사물질 대사>

* 1차대사와 2차대사의 주요 특성 비교

 

* 2차 대사물질 중에서 1차적 기능 또는 1 · 2차적 기능을 동시에 가는 대표적 물질

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<2차대사와 2차대사물질의 종류>

 

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1) 테르페노이드

• 테르펜, 아이소프레노이드라고 부르기도 한다.

• 테르페노이드는 2차대사물질 중에서 구조적으로나 기능적으로 가장 다양한 물질군이다.

• 테르페노이드 중에는 호르몬(GA, ABA), 카로티노이드 색소(카로틴, 잔토필), 스테롤과 스테롤 유도체, 라텍스와

향유 성분 등이 있다.

• 천연 테르페노이드의 일반적인 화학식은 (C5H8)n이며 n가에 따라 분류가 가능

- 비고리형 · 단일고리 · 2중고리 · 3중고리 · 4중고리 테르페노이드로 나눈다

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<테르펜 생합성>

• 테르페노이드의 생합성에 이용되는 기본 소재는 아이소펜탄의 활성화 유도체인 isopentenyl diphosphate이다.

• 테르페노이드 생합성에 사용되는 아이소펜탄 골격은 해당과정을 거쳐 생성된 acetyl-CoA가 메발론 경로를 거쳐

합성된 메발론산에서 유래된다.

• 파네실 두 분자의 머리 부분 간의 축합반응은 모든 트라이테르페노이드의 공통 전구체인 스콸렌을 형성한다.

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<테르페노이드의 종류와 역할>

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2) 알칼로이드

• 질소를 함유하는 2차대사물질이며, 식물 · 미생물 · 동물에 존재

• 활용 : 의약품, 흥분제, 마취제, 독약 * 종류는 P256 참조 - 너무 많다. 인간적으로 이건 아니다.

- 진통제(morphine, codenine), 항종양제, 통풍억제제, 근육이완제, 항부정맥제, 지정제

- 식물유래 알칼로이드 : caffeine, nicotine, cocaine - 합성제 : heroine

• 진정·원시·폴리아민·펩타이드 및 사이클로펩타이드 알칼로이드, 유사 알칼로이드로 나뉜다

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<아이소퀴놀린 알칼로이드 생합성>

• 아시소퀴놀린 알칼로이드는 2분자 카이로신으로부터 유래되는 노르코클라우린을 전구체로 하여 생성

- 노르코클라우린은 타이로신이 탈탄산반응, 수산화반응 및 탈아민반응을 거쳐 전환된 dopamine과 4-HPAA의

축합에 의해 생성

• 모르핀알칼로이드 생합성의 첫 번째 개입단계는 S-레티큘린이 R-레티큘린으로 전환되는 에피머화반응이다.

- 모르핀은 체관부에서 합성되는데 생합성에 관여하는 일부 효소는 체요소에 해당 효소의 유전자 전사체는 반세포에

특이적으로 존재한다. 양귀비에서 체관부의 유관에서는 벤조퀴놀린 알칼로이드가 축적되고 생합성은 진행되지 않는다.

 

3) 페닐프로파노이드

• 생물계에 순환하는 유기탄소의 약 40%를 차지하는 페놀화합물은 페닐프로파노이드와 페닐프로파노이드 초산염에서 유도된다.

① C6-C3 가 산, 알데하이드, 알코올, 올레핀의 형태로 된 화합물 ② C6-C3 의 락톤 화합물(쿠마린)

③ C6-C3 2분자가 축합된 형태의 화합물(리그난 · 네오리그난)

④ C6-C3 3분자 또는 4분자가 축합된 형태의 화합물(세스튀리그난 · 다이리그난)

⑤ 다분자의 C6-C3 가 축합된 형태의 고분자 화합물(리그닌)

⑥ 기타 형태의 화합물 등 다양한 종류의 페놀화합물이 존재

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<페닐프로파노이드의 생합성>

• 페닐알라닌은 PAL(phenylalanine ammonia-lyase)에 의하여 탈아미노화되어 신남산이 된다.

• 신남산에서 전환된 쿠마르산, 카페산과 시납산은 카르복실기가 환원되어 각각의 알데하이드로 전환된다.

• 알데하이드는 어찌어찌해서 모노리그놀로 전환, 모노리그놀 단량체가 중합하여 다양한 형태의 리그닌과 수베린이 되어 세포벽을 구성하는 성분이 된다.

☞ 페닐알라닌 → 신남산 → 알데하이드 → 모노리그놀 → 리그닌, 수베린

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* 리그난과 네오리그난 : 페닐프로파노이드 2분자가 산화 축합하여 생성된 화합물

* 플라보노이드 : 페놀성 천연물로서 현재까지 4,500종 이상이 알려져 있으며 색소성분이 가장 많다.

* 쿠마린 : 식물에 널리 분포하는 benzopyranone 대사물질군에 속하며 과실과 꽃에 많이 함유되어 있다.

- 동물이 쿠마린 함량이 높은 식물을 섭취하면 대량의 내장출혈이 발생 - 쥐약 개발 : warfarin

 

* 스틸벤 : 시나모일-CoA와 4-쿠마로일-CoA의 축합반응으로 생성

- 적포도와 포도주에 들어 있는 레스베라트롤(resveratrol)은 강력한 항암작용을 나타낸다.

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* 페닐프로파노이드 : 플라보노이드 경로에 대한 대사공학적 조절

❶ 청색장미의 개발(플라보노이드 대사공학)

① 청색장미의 적색 색소를 만드는 dihydroflavonol reductase(DFR) 유전자의 발현 중단

② 청색 색소 델피니딘을 만드는 팬지의 델피니딘 유전자의 전이

③ 청색 색소를 잘 만드는 붓꽃의 DFR 유전자의 전이의 3단계 과정

❷ 콩에 존재하는 제니스테인(genistein)은 식물성 에스트로겐의 일종으로 건강에 유용한 성분인데 제니스테인을 생합성