방송통신대학교 - 재배식물생리학 요약 정리 - 6 식물의 무기영양

6 식물의 무기영양

<학습개요>

 식물체 건물의 95%는 유기화합물이며 나머지가 무기화합물이며 기본 구성원소로 탄소, 수소, 산소의 비율이 높다. 수경법을 통해 밝혀진 식물의 필수원소는 17가지이며 각 필수 원소별로 독특한 생리적 기능을 가진다. 고등식물은 물, 공기, 태양에너지 및 토양에서 흡수된 필수원소들이 있는 조건하에서 생장에 필요한 모든 유기 화합물 및 기타 화합물을-아미노산, 호르몬 및 비타민 등 합성할 수 있는 독립영양체(autotrophic) 이다. 식물이 정상적인 생육을 유지하기 위해 토양으로부터 공급받는 무기양분의 균형 있는 획득이 중요한데, 특정 무기염류의 결핍은 식물의 대사와 기능을 교란하기 때문이다. 따라서 무기영양소의 적절히 공급해 주는 시비는 재배식물의 높은 생산성의 중요한 요소이다.

 

<목차>

01. 식물의 구성성분
02. 필수원소와 유익원소
03. 원소별 생리적 기능
04. 무기양분의 공급

<학습목표>

식물체 주요 구성성분을 이해한다.
식물체 구성원소의 필수성 기준과, 흡수되는 형태에 대해 이해한다.
필수원소를 다량원소와 미량원소로 구별하고 각 원소별 생리적 기능을 파악한다.
식물체내 무기양분 농도와 작물수량과의 관계를 이해한다.

<주요용어의 정리>

• 건물(乾物, dry matter) : 식물의 구성성분 가운데 수분을 제외한 나머지. 건물은 약 95%가 유기화합물이며 나머지 5%가 무기물 임

• 몰(mol) : 어떤 입자가 6.0221415×1023 개 있을 때를 나타내는 국제단위계의 기본단위
• 유기화합물(有機化合物, organic compound) : 하나 혹은 다수의 탄소가 수소, 산소, 질소와 공유결합하여 이루어지는 광범위한 화합물의 종류
• 필수원소(必須元素, essential element) : 식물이 필요로 하는 원소 중에서 생육에 반드시 필요한 원소. 식물의 필수원소는 식물체 내에서 분포농도를 기준으로 다량원소와 미량원소로 나뉨
• 다량원소(多量元素, macroelements, major elements) : 식물의 원소 중 식물체 내에서 분포농도를 기준으로 하여 1,000 ppm 이상인 원소이다. 다량원소로는 C, O, H, N, K, Ca, Mg, P, S의 9종이 있다
• 미량원소(微量元素, microelements, trace elements) : 식물의 원소 중 식물체 내에서 분포농도를 기준으로 하여 100 ppm 이하원소이다. 미량원소로는 Mo, Cu, Zn, Mn, B, Fe, Cl의 7종이 있음
• 시비(施肥, fertilization) : 재배식물을 경작하고 있는 토양에 부족되기 쉬운 질소, 인산, 칼륨 등의 무기양분을 비료로 만들어 토양에 공급하는 것
• 황백화현상(黃白化現象, chlorosis) : 잎이 황백색으로 변하는 현상. 엽록소의 구성성분인 N, Mg 등이 결핍되거나 엽록소 생합성에 필요한 Fe과 Mn이 결핍되면 황백화가 일어남
• 괴사(塊死, necrosis) : 생체의 일부가 파괴되어 죽는 현상. 식물체에서는 기계적 손상을 받거나 무기성분이 결핍되면 부분적으로 갈변 괴사함
• 칼모듈린(clamodulin) : 동식물 조직 가운데 널리 분포하는, 칼슘과 결합하는 단백질. 효소의 활성을 지배하고 세포의 기능을 조절함
• 킬레이트(chelate)화 : 금속이온이 과리간드(배위자)라고 하는 큰 분자에 결합하여 침전됨으로써 불용성화하는 반응
• 산화반응(酸化反應, oxidation) : 화학반응에서 어떤 반응물에 전자가 잃는 반응. 대부분의 생물학적 산화반응에는 수소원자 1쌍이 떨어져 나가거나 산소와 결합할 때 일어남
• 길항작용(拮抗作用, antagonism) : 2개 이상의 물질이 서로 경합하여 다른 물질의 대사작용을 방해하는 작용. 한 이온이 다른 이온의 세포막 투과와 흡수를 억제시키는 것. K+과 Na+, Mg2+과 Ca2+를 예로 들 수 있음
• 분얼(分蘖, tiller) : 영양생장기에 불신장 akl 부위의 각 마디에서 곁눈이 발달하여 가지가 가라져 나오는 것. 벼의 영양생장기에 단축되어 있는 마디 부위의 각 마디에서 측아가 발달하여 분지하는 것. 이삭이 달리는 분얼을 유효분얼이라고 함
• 시비 (施肥, fertilization) : 경작지에 부족되기 쉬운 무기양분을 비료로 공급하는 것

 

1. 식물의 구성성분

식물체 분포원소
자연계 92종 – O, Si(75%)외 몇몇 종류가 99.0%차지
식물체 60종 – O, C, H(94%)외 몇몇 종류가 99.0%차지
식물체 건물(dry matter) 
• 유기화합물 95%, C, H, O, N, S, P, Mg
• 무기화합물 5% 

유기화합물 : 하나 혹은 다수의 탄소가 주로 수소 , 산소 , 질소와
공유결합하여 이루어지는 광범위한 화합물의 종류

식물체를 구성하는 주요 유기화합물

2. 필수원소와 유익원소

* 필수원소
식물체에 분포하는 여러 가지 원소 가운데 생육에 꼭 필요한 것을 필수원소 ( 必須元素 , essential element) 로 정의
* 필수원소의 기준
1) 결핍되면 자신의 생활환을 완성할 수 없다 .
2) 식물체의 필수적인 성분 ( 엽록소 등 ) 의 구성성분이다.
3) 기능과 효과면 에서 다른 원소로 대체할 수 없다. 
4) 단순히 상호작용의 효과 때문에 요구되는 것이 아니다.

* 유익원소? 
식물은 17종의 필수원소 이외에도 일부 원소는 특정식물의 생육에 유익한 작용을 한다. 
이러한 원소를 유익원소(beneficial element)라고 함
유익원소는 모든 식물에서 반드시 요구되지 않아 필수원소에서 제외
• 나트륨(Na): 염생식물 삼투퍼텐셜 유지
• 규소(Si): 벼과식물 기계적 지지, 내병충성강화
• 셀레늄(Se): 사료작물, 동물의 필수원소
• 코발트(Co): 콩과식물, 근류발달과 질소고정

식물체 내에서 필수원소의 종류별 무게 구성비율

* 필수원소의 구분과 기능
비광물성 원소 : C, H, O
• 광합성과 호흡작용에 이용, 유기화합물의 기본 구성성분
광물성 원소 : N, P, K  등
• 고분자 유기화합물의 구성성분, 다양한 생리 현상 조절
비이동성원소
• Ca, S, Fe, B, Cu

이동성 vs 비이동성 원소?
나이든 잎에서 어린잎으로 재순환 정도의 차이

3. 원소별 생리적 기능

질소(nitrogen, N)
흡수형태 :  NO3-, NH4 +, 기관 상호간 재분배 용이
생리기능 :  단백질 ,  핵산 ,  엽록소 ,  비타민 ,  호르몬 구성
과잉증상 :  도장 ,  화아분화 억제
결핍증상
:  생육 억제
( 세포의 신장과 세포분열을 제한 )
잎의 황백화
( 엽록체 단백질이 분해 )

질소결핍증 : 생육 억제(세포의 신장과 세포분열을 제한 ) 
잎의 황백화(엽록체 단백질이 분해 )

 

 

 

 

 

 

인(phosphorus, P)
- 흡수형태 : H 2PO4 -, HPO4 2-,  체내 이동 ,  재분배가 용이
- 생리기능 : 핵산 (DNA/RNA),  인지질 ,  효소 , ATP  구성
- 과잉증상 : Zn, Fe, Cu  등의 흡수와 전류 방해
- 결핍증상 : 잎의 암녹색 또는 녹자색화

인의 흡수 H2PO4-과 HPO42-의 형태로 흡수
토양 중 두 이온의 분포비율은 pH 에 의해 조절 ,
중성에서는 H2PO4-, 염기성에는 HPO42-의 농도가 높음
식물은 주로 H2PO4-을 많이 흡수함

칼륨(potassium, K)
흡수형태 :  K + ,  흡수 ,  체내 이동 및 재분배가 용이함
생리기능 :  공변세포의 팽압 조절 ( 기공 개폐 )
동화물질의 전류 촉진 ,  효소의 활성화
결핍증상 :  노엽의 황백화 ,  잎 가장자리의 황갈색화

 

칼슘(calcium, Ca)
흡수형태 :  Ca
2+
,  흡수율이 낮음 ,  비이동성 원소
생리기능 :  중층 펙틴과 결합 ,  세포벽 강화 , 2 차신호전달자
결핍증상 :  잎과 과실 선단의 흑변 고사

마그네슘(magnesium, Mg)
흡수형태 :  Mg 2+, 양이온과 길항작용이 심함 . 
생리기능 :  효소 활성화 ,  엽록소의 구성성분
결핍증상 :  잎의 황백화 ,  노엽부터 엽맥 사이에서

 

황(sulfur, S)
흡수형태 :  SO42-, 비이동성 원소
생리기능 :  함황 단백질 ,  함황유기화합물 생성
결핍증상 :  잎의 황백화 ( 엽록소의 불안정화 )

 

 

 

황의 흡수형태 :  SO42-, 비이동성 원소
생리기능 :  함황 단백질 ,  함황유기화합물 생성
결핍증상 :  잎의 황백화 ( 엽록소의 불안정화 )

철(iron, Fe)
흡수형태 :  Fe2+ , Fe 3+  (용해도 Fe2+ >Fe 3+ ), 비이동성 원소
생리기능 :  철황단백질 ( 시토크롬 C) , 산화효소 구성성분 ,  전자전달계 ( 산화환원 )
결핍증상 :  엽록소 형성 억제 ,  잎의 황백화

 

염소(chlorine, Cl)
흡수형태 :  Cl-물에 잘 녹고 흡수가 빠름
생리기능 :  전자전달 ( 광합성 , 1, 2 광계를 연결 ),  삼투압과 pH  조절
효소 활성화 ,  안토시아닌의 구성원소
결핍증상 :  어린잎의 황백화 ,  잎 끝 시듦과 구리빛화

 

붕소(boron, B) 흡수형태 :  H3BO3, 비이동성 원소
생리기능 :  세포벽 안정화 ,  동화산물의 전류 촉진
결핍증상 :  조직붕괴와 흑변 ,  괴사 ,  코르크화

 

 

 

망간(manganese, Mn)
흡수형태 :  Mn2+, Mg2+ 과 길항작용
생리기능 :  산소방출복합체 ( 물의 광분해 , 산소방출 ),효소 활성화 ,  전자전달 촉진
결핍증상 :  엽록체 막구조 파괴 ,  잎의 황백화

 

구리(copper, Cu)
흡수형태:  Cu + , Cu 2+ . 아연과 길항 심함
생리기능 : 전자전달체 구성(플라시토시아닌, 엽록소의 전자전달체 ),엽록소의 합성과 안정, 효소 보조인자
결핍증상 :  잎의 암녹색화 ,  유엽 정단 괴사나 기형

 

니켈(nickel, Ni)
흡수형태 :  Ni 2+
생리기능 :  요소분해효소와 수소화효소의 구성성분
결핍증상 :  요소 축적 ,  정단부위 괴사

 

 

 

몰리브덴(molybdenum, Mo)
흡수형태 :  MoO4 2-, SO4 2-와 길항 ,  인산이온과 상조
생리기능 :  질산 환원과 공중 질소 고정에 관여
결핍증상 :  잎끝 시듦 배상형 ( 술잔모양 ),  편상엽 ( 회초리같은모양 )

 

 

 

* 유익원소  
- 식물은 17종의 필수원소 이외에도 일부 원소는 특정식물의 생육에 유익한 작용을 한다. 
- 이러한 원소를 유익원소(beneficial element)라고 함
- 유익원소는 모든 식물에서 반드시 요구되지 않아 필수원소에서 제외
• 나트륨(Na): 염생식물 삼투퍼텐셜 유지
• 규소(Si): 벼과식물 기계적 지지, 내병충성강화
• 셀레늄(Se): 사료작물, 동물의 필수원소
• 코발트(Co): 콩과식물, 근류발달과 질소고정

나트륨(sodium, Na)
흡수형태 :  Na+,  염생식물 다량흡수
생리기능 :  세포의 삼투퍼텐셜을 낮춤
C4, CAM 식물 탈탄산효소 기능발휘
결핍증상 : C4 식물 - >C3 경로 , C4 식물 엽황화 , 괴사

 

C4식물의 탈탄화작용

규소(silicon, Si)
흡수형태 :  H2 SiO 3, 실리카겔 형태 분포
생리기능 :  세포벽의 규질화 ,  뿌리 신장과 분얼* 촉진 , 
수광 태세 향상으로 광합성 촉진, 기계적 저항과 내병충성 강화
결핍증상 : 생육억제 ,  내병성약화, 수량저하 ,
기형 ,  불임 ,  백수발생

*분얼? 
벼의영양생장기에단축되어있는마디부위의각마디에서측아가발달하여분지하는것 . 
이삭이달리는분얼을유효분얼이라고 함.

셀레늄(selenium, Se)
흡수형태 : SeO4 2-, SeO3-
-생리기능 :  아미노산인 셀레노시스테인 생성 , 
-동물의 필수원소로 사료작물에 중요
-양이나 소의 근육백화증 방지
-인체내에서 항산화 ,  항암 기능 , 

생화학적 기능에 따른 식물 무기영양소의 분류

생화학적 기능에 따른 식물 무기영양소의 분류

생화학적 기능에 따른 식물 무기영양소의 분류

생화학적 기능에 따른 식물 무기영양소의 분류

생화학적 기능에 따른 식물 무기영양소의 분류 (정리)
- 고등식물은 물 ,  공기 ,  태양에너지 및 토양에서 흡수된 필수원소들이 있는
조건하에서 정상적인 생장에 필요한 모든 유기 화합물 및 기타 화합물을 -아미노산 ,  호르몬 및 비타민 등 - 합성할 수 있는 독립영양체 (autotrophic)
- 식물이 정상적인 생육을 유지하기 위해 토양으로부터 공급받는
무기양분의 균형 있는 획득이 중요
- 특정 무기염류의 결핍은 식물의 대사와 기능을 교란하기 때문에, 무기영양소의 적절한 시비는 재배식물의 높은 생산성과 깊은 관계가 있다 . 

4. 무기양분의 공급

식물의 영양진단

식물체내 무기양분 농도와 작물수량과의 관계
임계농도 :  특정 원소처리시 약 70% 의 결핍 증상을 보이는 농도

시비
- 경작지에 부족되기 쉬운 무기양분을 비료로 공급
- 토양 시비
- 엽면 시비
• 영양부족을 신속히 회복시키고자 할 경우
• 토양시비의 효과가 잘 나타나지 않을 경우
• 토양에 직접 시비하기 어려운 경우

 

<확인문제>

1. 식물생리학에서 수경법으로 확인할 수 있는 것은? (01, 02, 04, 06년 기출문제)

① 수분의 흡수기작 ② 무기원소의 필수성

③ 물의 광분해경로 ④ 수분의 이동경로

②, 식물의 영양생리 가운데 원소의 필수성 여부를 가리는데 이용되었던 것이 수경법이다. 이 수경법은 식물 영양생리의 연구수단을 개발되었던 것인데, 이것이 발전하여 오늘날의 첨단 시설농법인 수경재배(양액재배) 방식이 탄생하였다. (교과서 136쪽)

 

2. 엽록소를 구성하는 5가지 필수원소는? (05년 기출문제)

① C, H, O, N, Mg ② C, H, O, N, Ca

③ C, H, O, K, Mg ④ C, H, O, K, Ca

①, 식물체에서 수분을 제거한 건물의 95% 이상이 유기물이다. 유기물의 종류는 다양하지만 그들의 구성 원소는 단순하다. 기본원소는 C, H, O 등이고, 여기에 N, S, Mg 등이 포함된다. 예로써 엽록소는 N, Mg가 구성 원소이다. (교과서 135쪽)

 

3. 다음 중에서 필수원소에 속하지 않는 것들은? (03년 기출문제)

① 탄소, 산소, 수소 ② 염소, 철, 붕소

③ 구리, 아연, 몰리브덴 ④ 규소, 나트륨, 알루미늄

④, 지금까지 확인된 필수원소는 총 17종이며 식물체 내에서의 분포 농도를 기준으로 1,000ppm 이상의 다량원소와 100ppm 이하의 미량원소로 분류한다. 다량원소에는 C, O, H, N, K, Ca, Mg, P, S의 9종이며, 미량원소는 Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Ni, Mo의 8종이다. (교과서 137-138쪽)

 

4. 필수원소 가운데 다량원소에 속하는 것은? (00, 02년 기출문제)

① 나트륨, 코발트, 셀렌 ② 구리, 몰리브덴, 염소

③ 철, 붕소, 망간 ④ 황, 칼슘, 마그네슘

④, 3번 해설 참조

 

5. 식물의 필수 다량원소 가운데 체내 이동이 잘 안되는 원소는? (06, 07년 기출문제)

① 붕소 ② 구리 ③ 칼슘 ④ 칼륨

③, 필수원소 가운데 다량원소의 칼슘과 황, 미량원소의 철, 붕소, 구리는 비이동성 원소로 체내에서 불용성 화합물을 만들기 때문에 이동과 재분배가 어렵다. (교과서 137쪽)

 

6. 식물이 흡수하는 가장 일반적인 질소의 흡수 형태는? (01, 02년 기출문제)

① NO3- ② NH3 ③ N2 ④ KNO3

①, 필수원소는 반드시 흡수 가능한 형태로 존재해야 식물이 흡수할 수 있다. 예를 들면 질소(N2)는 NO3- 또는 NH4+ 이온으로 존재해야 흡수가 가능하다. (교과서 139쪽)

 

7. 세포벽의 중층에서 펙틴과 결합하여 조직을 견고하게 하는 성분은? (03년 기출문제)

① 칼륨 ② 철 ③ 망간 ④ 칼슘

④, 칼슘은 지방산, 유기산, 펙틴, 단백질과 결합한다. 분열조직에서 펙틱산 칼슘은 딸세포 사이에 생기는 세포판에서 중층을 형성하여 세포분열을 완성하고, 그 후 성숙 과정에서 두 세포를 견고하게 밀착시켜 준다. (교과서 142쪽)

 

8. 다음 중에서 칼슘 결핍으로 생기는 증상은? (07년 기출문제)

① 토마토의 꽃자리 부분이 까맣게 썩는다.

② 배추의 엽맥에 균열이 생기고 갈색으로 변한다.

③ 귀리의 엽기부에 줄무늬와 회색반점이 생긴다.

④ 옥수수의 엽맥 사이에 황백화현상이 나타난다.

①, 칼슘은 체내 이동이 어려워 결핍증은 분열조직 부위, 어린잎의 정단이나 가장자리, 과실, 저장조직 등에 잘 나타난다. 사과의 고두병, 토마토의 배꼽썩음병은 대표적인 칼슘결핍증이다. 주요 증상은 황화하거나 괴사하며 또는 세포벽이 용해되어 연해지고 흑갈색으로 변한다. 배추의 엽맥에 균열이 생기고 갈색으로 변하는 경우는 붕소가 결핍되면 발생할 수 있다. 귀리의 엽기부에 줄무늬와 회색반점이 생기는 경우는 망간이 부족한 경우이다. 그리고 아연이 부족한 경우 옥수수의 엽맥 사이에 황백화현상이 나타나기도 한다. (교과서 142쪽)

 

9. 필수원소 가운데 엽록소를 구성하는 무기성분은? (02, 07년 기출문제)

① 칼슘(Ca) ② 마그네슘(Mg) ③ 염소(Cl) ④ 망간(Mn)

②, 2번 해설 참조. 다량원소인 마그네슘은 엽록소의 머리 부분의 중심이 되는 주요 원소이다. 마그네슘이 부족하면 엽록소 형성이 억제되어 식물의 잎이 황화한다. (교과서 142쪽)

 

10. 엽록소의 구성 성분으로 부족하면 잎이 황화되는 무기원소는? (00, 01, 03, 04년 기출문제)

① 질소와 마그네슘 ② 칼슘과 몰리브덴  ③ 유황과 몰리브덴 ④ 유황과 마그네슘

①, 엽록소를 구성하는 5가지 필수원소는 C, H, O, N, Mg로 질소와 마그네슘은 엽록소의 무기 구성 성분이다. 질소가 결핍되면 엽록체 단백질이 분해되어 노엽부터 황백화가 나타난다. 마그네슘이 결핍되면 엽록소 형성이 억제되어 노엽부터 황백화가 일어나는데 주로 엽맥 사이에 나타난다. (교과서 135, 140, 142쪽)

 

11. 무에서 붕소가 결핍되었을 때 나타나는 증상은? (02년 기출문제)

① 뿌리중심이 공동화되면서 흑갈색으로 변한다.

② 뿌리가 바람이 들어 속이 비면서 하얗게 된다.

③ 잎이 황색으로 변하고 잎의 끝이 위로 말린다.

④ 잎이 갈라져 가늘어지면서 빗자루처럼 변한다.

①, 배추과 채소에 붕소결핍증이 자주 발생한다. 배추는 엽륵이 거북이 등처럼 갈라지고 조직이 괴사하면서 흑갈색으로 변한다. 무는 뿌리의 중심이 공동화되면서 흑갈색으로 변한다. 흑부병과는 달리 악취가 나지 않는다. (교과서 146쪽)

 

12. 벼에 있어서 규산질비료(규소)의 시용효과가 아닌 것은? (05년 기출문제)

① 건물중을 증가시킨다. ② 내병성을 증진시킨다.

③ 광합성을 촉진시킨다. ④ 내냉성을 증대시킨다.

④, 규소는 특히 벼과식물에 많이 분포하며 벼에서는 거의 필수원소로 인정되고 있다. 뿌리의 신장이나 분얼을 촉진하고 잎을 강건하게 만들며 건물중을 증가시킨다. 그리고 세포벽의 규질화로 잎의 수광 태세를 향상시켜 광합성을 촉진하고 병원미생물에 대한 기계적 저항과 생리적 저항성을 높여 내병성을 증대시킨다. (교과서 151쪽)

 

13. 과수에서 엽분석을 실시하는 주된 목적은? (02년 기출문제)

① 과원의 대기오염도 측정 ② 과실의 평균생산량 예측

③ 수체의 무기영양상태 파악 ④ 광보상점과 광포화점 계산

③, 과수와 같은 목본 영년생 작물의 경우 수체의 무기영양상태를 파악하기 위해 엽분석을 실시한다. 엽분석 방법은 잎을 채취하여 오븐에 24시간 이상 건조시킨 후 다양한 무기성분을 분석한다. 엽분석이란 한마디로 잎을 이용한 영양진단법이라고 볼 수 있다. (교과서 152쪽)

 

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