방송통신대학교 - 재배식물생리학 요약 정리 - 7 무기양분의 흡수와 동화

7 무기양분의 흡수와 동화

<학습개요>

 토양입자는 음전하를 띠며 이액순위에 따라 양이온을 흡착하여 식물에게 양분으로 공급하는 역할을 한다. 토양 속의 무기양분은 식물 뿌리의 세포벽과 세포막을 통해 안으로 들어가며 이때 선택적인 흡수가 이루어진다. 뿌리를 통해 흡수된 무기양분은 몇 가지 경로를 통해 목부로 이동하고 물과 함께 상승 또는 횡방향으로 이동한다. 이동한 일부 무기양분은 동화작용을 통해 고분자의 복잡한 유기화합물로 합성된다.

<목차>

01. 토양 속 무기양분의 동태
02. 무기양분의 흡수와 막 투과
03. 무기양분의 체내 이동
04. 무기양분의 동화

<학습목표>

- 토양의 양이온교환능력과 염기포화도를 설명할 수 있다.
- 무기양분의 막투과 수송에 대해 이해한다.
- 무기양분의 체내 이동 과정을 이해한다.
- 식물에서 일어나는 질소, 황, 인의 동화에 대해 이해한다.

<용어의 정리>

• 반투성(半透性, semipermeability) : 산소, 탄소가스, 물 등은 자유롭게 투과시키지만 무기양분은 선택적으로 투과시키는 성질. 세포막은 반투성을 나타내는 반투성막
• 상조작용(相助作用, synergism) : 한 이온이 다른 이온의 세포막 투과와 흡수를 촉진하는 것. Mg2+과 K+는 서로간에 상조작용을 함
• 길항작용(拮抗作用, antagonism) : 한 이온이 다른 이온의 세포막 투과와 흡수를 억제시키는 것. K+과 Na+, Mg2+과 Ca2+ 그리고 NO33과 Cl-은 상호간에 길항작용을 함
• 수동적 흡수(受動的 吸收, passive absorption) : 무기양분이 전기화학적 퍼텐셜이 높은 곳에서 낮은 곳으로 확산되어 일어나는 흡수. 물, 산소, 탄산가스와 같은 것들은 인지질이중층을 통하여 단순히 확산되지만 무기양분은 인지질을 투과할 수 없기 때문에 수송관과 운반체를 통하여 확산된다
• 능동적 흡수(能動的 吸收, active absorption) : 에너지를 소모하면서 전기화학적 퍼텐셜이 낮은 곳에서 높은 곳으로 이동하면서 이루어지는 흡수. 능동적 흡수도 운반체 단백질을 통하여 이루어지는데 에너지원으로 ATP가 필요하며 농도가 낮은 쪽에서 높은 쪽으로 흡수된다. 운반체를 통한 이러한 무기양분의 능동적 흡수를 이온펌프(ion pump)라고도 한다
• 수송단백질(輸送蛋白質, transport protein) : 식물의 무기양분의 이동과 흡수를 담당하는 세포막 단백질. 수송단백질은 다시 내부에 용질이 통과할 수 있는 수송관이 있는 수송관단백질(channel protein, ion channel)과 수송관이 없는 운반체단백질(carrier protein, carrier, transporter)의 두 종류가 있다
• 질소동화(窒素同化, nitrogen assimilation) : 질소가 흡수되어 고분자의 단백질로 합성되는 생화학적인 과정. 흡수된 질산태질소는 암모니아로 환원되고 암모니아는 아미노산을 거쳐 단백질로 동화되어 간다
• 공중질소고정(空中窒素固定, nitrogen fixation) : 공중질소를 식물이 이용 가능한 형태로 만드는 것. 질소질비료는 공장에서 질소를 고정한 것이고, 자연상태에서는 번개 등에 의하여 질소가 고정되며, 생물적으로는 두과식물과 공생관게에 있는 근류균에 의하여 질소가 고정된다
• 아미드(amide) : 암모니아와 카르복시산 사이에 생성되는 일종의 산유도체이다. 카르복시기(-COOH)에서 수산기(-OH)가 암모니아 중의 수소(H)하나와 함께 물로 빠지고 그 자리에 NH2가 치환되어 아미드기(-C(=0)-NH2)를 형성한다
• 아미노기 전이반응(transamination) : 아미노산과 α-케토산 사이에 아미노기(-NH2)가 이동하는 대사반응. 이러한 반응으로 다양한 아미노산이 만들어진다
• 근류균(根瘤菌) : 식물과 공생하여 근류를 형성하고 그 안에서 공중질소를 고정하는 세균. 콩이나 앨팰퍼와 같은 두과식물은 주로 Rhizobium속 세균들이 공생한다. 이들 세균들이 뿌리에 침입하면 근류가 형성되기 때문에 근류균(뿌리혹박테리아)라고 부른다
• 근류헤모글로빈(leghemoglobin) : 콩과식물의 근류에서 발견되는 헤모글로빈의 일종. 분자량은 15만～17만이고 하나의 근류에도 복수의 분자종인 것이 발견되었다. 근류의 박테로이드 주위에 분포하면서 근류에 산소를 공급한다
• 유황동화(硫黃同化, sulfur assimialtion) : 무기유황이 식물체에 흡수되어 함황 단백질로 합성되는 대사과정. 뿌리와 잎에서 이루어지는데 특히 잎의 엽록체는 유황의 동화장소로 잘 알려져 있다. 뿌리에서 흡수된 SO42-은 SO42-의 활성화, SO42-의 환원, S2-의 동화 과정을 거쳐 유기화합물(단백질)로 동화된다
• 유황전이반응(硫黃轉移反應) : 한 아미노산의 유황이 다른 아미노산으로 이동하는 대사반응. 합성된 함황아미노산 시스테인은 또 다른 함황아미노산인 메티오닌의 합성에 필요한 유황원으로 사용된다

 

1. 토양 속 무기양분의 동태

* 토양 입자의 전기적 성질
점토 ( 무기토양 ) 나 부식 ( 유기토양 ) 은 입자가 미세하고, 지름이 1µm 이하 이며 ,
0.1µ m 이하의 입자는 토양의 액상에서 교질( 콜로이드, colloid)화 됨
점토나 부식 콜로이드는 주로 음이온을 띠고 있음
토양 colloid 는 토양 액상에 녹아있는 양분의 저장고 역할을 함
부식(humus) : 식물이나 동물이 미생물에 의해 분해되어 토양과 섞인 세분된 유기물
교질(콜로이드) : 원자나 보통 분자보다는 대체로 크지만 육안으로 보기에는 매우 작은 입자

Q. 왜 토양 콜로이드는 토양 액상에서 효과적으로 양분 의 저장고 역할을 할까?
A : - 토양의 액상에서 입자가 큰 점토나 부식은 침전이 되고, 0.1 µm  이하의 입자는 토양의 액상에서 교질 ( 콜로이드 , 
colloid) 화 됨
- 콜로이드 용액은 불균질 하기 때문에 Tyndall effect 를 일어남

* 토양콜로이드의 효과

단위무게당 표면적 증가

음전하를 띠어 양이온을 흡착

= 토양 입자의 전기적 성질
점토(무기토양)나 부식(유기토양)은 주로 음이온을 띠고 있고, 양이온을 흡착

토양입자에 흡착된 양이온은 교환(치환)이 가능
양이온치환용량 (CEC,  cation exchange capacity)
• 건토100g이 보유한 양이온 총량(=양전하량)
-치환될 수 있는 수소이온 수, 단위: 밀리당량*(meq)
• 토양의 잠재적 비옥도로 (CEC가 클수록 비옥)
이액순위 ( 離液順位)  : 양이온의 흡착력 또는 치환 침입력
• Al 3+ > H+> Ca2+ > Mg 2+ > K + = NH 4 + > Na+

* 당량 : 어떤 반응에서 임의로 그 양이 고정된 다른 물질과
정확히 반응하거나 또는 그 물질과 결합가 가 같은 물질의 양

= 토양산성화의 효과
토양중에 높은 수소이온 농도는 토양입자에 흡착되어 있던 많은 양이온을 용탈시킬 수 있음

염기포화도 = (치환성 염기총량) / ( 양이온치환용량) X  100

치환성염기 Ca2+ , Mg2+ , K+ , Na+

염기포화도→ 실질적 비옥도
- 높을 수록 토양은 알카리화 되고 pH는 올라가고 비옥도가 높아진다! 

양전하로 하전된 토양
일부 토양입자는 Mg 2+나 Ca2+ 의 함류로 양전화로 하전
양전하 토양 입자는 음이온을 흡착한다
음이온치환용량 (AEC, anion exchange capacity)
음이온 이액순위
SiO44-> PO43-> SO42-> NO3-= Cl-

* 토양내 음이온의 특성

• 유실이 잘 된다.(질산,  염소이온의 경우) → 부영양화( 富營養化)
• 인산이온은 Fe  및 Ca 와 반응하여 토양내 침전(FePO4, AlPO4)  → 이동성과 이용성이 낮아짐
• 황산이온은 침전이 쉽다(CaSO4)→ 흡수억제가 되나 생장에 필요한
만큼 용해→ 부족현상은 잘 나타나지 않음

토양 pH와 무기양분의 가용화
- 생육에는 pH 5.5 - 6.5  범위가 적합하다
- pH  가 낮으면 주요 무기양분 결핍된다
- pH 4.0  이하면 Fe,  Mn , Al  의 가용성이 높아 ,  식물에 독성을 일으킴
- pH 7.0  이상이면 Fe,  Mn 유효도 저하
- 방선균은 산성토양에서 생장이 저하
- 진균은 넓은 pH  범위에서 잘 자람
※  밴드의 넓이는 가용성의 크기

 

 

 

 

2. 무기양분의 흡수와 막통과

뿌리에서의 무기양분의 흡수
- 수생식물 :  전체 표면 ( 대개 )
- 육생식물 :  뿌리 표면 ( 주로 )
• 정단부에서 흡수가 활발하다
• 정단부에서 멀수록 흡수력이 떨어진다
• 양분의 종류별로 흡수부위가 다르다
생장점 : 암모늄이온
신장대 : 칼륨이온, 질산이온
근모대 : 인산염

 

 

 

 

* 뿌리의 주요 흡수전략의 예들

• 점액질을 분비하여 건조를 막고 미생물을 유인한다
- 토양미생물은 불용성 무기양분을 가용화시킨다
• 공생균 ( 근균 ) 은 떨어져 있는 양분의 흡수를 도와준다
• 효소를 분비하여 불용의 인산,  철 등을 가용화시킨다
• 뿌리표면은 음전하를 띠면서 양이온을 흡착한다
• 유기산과 수소이온을 방출시켜 토양을 부분적으로
산성화시켜 양이온을 용탈시킨다 .

뿌리의 무기양분 흡수
작물의 종류별 이온별 선택적 흡수 가능
• 작물 종류 : CaCl2 → 완두 Ca2+, 잠두 Cl-을 잘 흡수함
• 1가이온, K+, Cl-, NO3-> 2가이온, Ca2+, Mg2+, SO4 2-
• 산성비료 [(NH4)2SO4] NH4+> SO42-→ 토양 산성화

뿌리의 무기양분 흡수 에서 항상성 조절 및 유지
- 농도 조절
양이온 (K+ 등 )  다량 흡수 시→ 유기산의 음이온 (CH3COO-)  생성→ 양이온 (H+)  체외 방출로 전기적 평형 조절
- 농도 유지
→ 카스파리대의 이온 역확산 방지 물관 내 높은 이온 농도 유지

뿌리를 통한 무기양분의 흡수

농도유지 : 카스파리대의 이온 역확산 방지 / 물관 내 높은 이온 농도 유지

세포막은 반투성으로 물질을 선택적으로 투과한다.

세포막에는 막투과 단백질이 존재한다.

단백질이 무기양분의 선택적 막 투과 수송과 운반을 조정한다
① 수송관단백질
② 운반체단백질
③ 효소단백질
양성자 ( 수소이온) 펌프

무기양분의 막투과 수송의 두가지 형태
- 수동적 수송
• 수송관단백질, 운반체단백질 관여
• 전기화학적 퍼텐셜이 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 단순확산, 촉진확산

- 능동적 수송
• 운반체단백질, 이온펌프(양이온펌프, 양성자펌프) 관여
• 전기화학적 퍼텐셜이 낮은 쪽에서 높은 쪽으로
• ATP 소모

운반체 단백질-수동수송, 촉진확산

인지질 이중층이나 수송관 단백질을 통하는 단순확산보다 확산이 크게 촉진

능동수송 : 1차 능동수송 vs 2차 능동수송

운반체 단백질 – 능동수송, 양이온펌프

2차능동수송 : 공동수송과 역수송

2차 능동수송은 H+의 수송과 동시에 각 이온의 농도 기울기에 거슬러 공동으로 또는 역으로 이루어 진다.

2차능동수송의 가설적 모형(공동수송)

양성자펌프 - 에이티피아제(ATPase)의 회전모터 모델

운송단백 등 외에도 세포 내 막투과는 가능

3. 무기양분의 체내이동

- 무기이온의 상승 이동
• 물관과 헛물관,  증산류와 함께
- 무기이온의 하강 이동
• 체관 ,  잎에서 흡수된 무기양분
- 무기이온의 횡적 이동
• 물관부에서 체관부로
• 체관부에서 물관부로

 

 

 

 

4. 무기양분의 동화

질소의 동화과정

NO3-→ NO2-→ NH3→ 아미노산 ( 글루탐산 ,  글루타민 )  → 단백질

• 질산태질소의 환원 과정
• 암모니아의 동화
- 다양한 아미노산 생성
• 단백질의 합성으로 종결

질산염의 단계별 동화과정
두 가지 형태로 흡수되지만
NO3-을 선호하며
결국은 NH4+로 환원되어야 한다.
초본식물은 잎에서 목본과 콩과식물은 주로 뿌리에서 동화된다.
수송체로 들어온 질산염은 액포에 임시 저장된다.
뿌리 동화능력이 떨어지면 잎으로 이동하여 액포에 저장된다.
질산염의 동화는 색소체 나 엽록체에서 일어나며
아미노산은 시토졸에 있는 리보솜에서 단백질로 합성된다.

 

 

 

 

질산태질소(질산염)는 환원되어 암모니아를 생성한다
- 제1단계 환원 : 시토졸, 질산환원효소, NO3- → NO2-
- 제2단계 환원 : 색소체, 아질산환원효소, NO2- → NH3

암모니아는 동화되어 글루탐산을 생성한다

환원적 아민화 반응

환원적 아민화 반응 - 글루탐산의 생성

암모니아의 또 다시 동화되어 아미드* 를 생성한다

암모니아의 동화 – 아미드의 생성 (글루타민, 아스파라긴)

아미드 : 카르복시기(-COOH)에서 수산기(-OH)가 암모니아 중의 수소(H)하나와 함께 물로 빠지고 그 자리에 NH2
가 치환되어 아미드기(-CO-NH2_를 형성하는 아미노산

암모니아의 동화 – 아미드의 생성(글루타민, 아스파라긴)

* 식물의 아미드
- 식물의 아미드는 뿌리의 백색체 ,  잎의 엽록체에서 생성
- 암모니아의 해독작용을 막고 질소 저장고 역할 수행
- 질소화합물의 전구물질 → 식물에서 재사용
- 예로, 노엽의 글루타민 → 뿌리, 꽃, 과실에서 재사용
- 글루타민은 α - 케토글루타르산과 반응하면 2분자의 글루탐산을 생성

아미노기 전이반응으로 다양한 아미노산을 생성한다

아미노기 전이 → 다양한 아미노산 생성

아미노산의 여러가지(20종)

아미노산의 펩티드결합으로 단백질이 합성된다

* 질소고정

- 분자상의 질소를 식물이 이용 가능한 형태로 만드는 것
- 자연적으로 번개가 치거나 화산이 폭발할 때 질소 고정
- 질소 고정의 대부분은 질소고정균이라는 세균에 의해 이루어짐
- 이를 생물적 질소 고정이라고 함

생물적 질소고정 : 일부 미생물은 공중질소를 고정한다
공생균 : 식물의 표면,  아포플라스트, 세포안에 살면서 숙주식물로부터 에너지원인 말산을 공급받고 대신에 질소를 공급

콩과식물의 근류균은 대표적인 공생균이다

- 콩과식물 뿌리에 공생균인 리조비움 (Rhizobium) 속 세균이 침입 ,  뿌리혹형성 → 박테로이드로 변형 , 
심비오솜 ( symbiosome )  형성하여 공생한다
- 뿌리혹세포에는 박테로이드 호흡에 필요한 산소를 전달하는
레그헤모글로빈이 분포하여 뿌리혹이 적색을 나타낸다

박테로이드에서의
공중질소고정
박테로이드에 질소고정 효소가 있어 공중질소를 암모니아로 환원시킨다. 
N2→2H2→N2H4→NH3
이 과정에서 필요한 ATP는 박테로이드의 호흡에서 얻고 호흡에 필요한 기질은
콩과식물로부터 취한다.
(공생)
암모니아는 뿌리혹세포로 나와 아미노산과 우레이드 합성한다 . 
아미드 ( 아스파라긴 )과 우레이드 ( 요소유도체 )는 중요한 질소운반체이다 . 
이들은 물관을 통해 줄기나 잎의 필요한 부위로 이동한다
레그헤모글로빈은 호흡에 필요한 산소를 전달한다

황의 동화
주요 함황화합물 :  철 - 황복합체 ,  조효소 A,  아미노산 , 2 차산물
뿌리에 흡수된 SO42 -뿌리 색소체 ,  잎 엽록체에서 동화
황산염(SO42-)이 아미노산 시스테인으로 동화되는 과정
황산염(SO42-) → 아황산염(SO32-) → 설피드(S2-)→O-아세틸세린 + S2-→ 시스테인 + 아세트산

인산의 동화
뿌리에서 흡수된 H2PO4-
시토졸(기질수준의 인산화), 엽록체(광인산화), 미토콘드리아(산화적 인산화)에서 인산화로 ATP를 합성한다 (생체에너지원)

 

 

 

1. 인지질이중층으로만 된 인공 세포막을 투과하지 못하는 것은? (01, 07년 기출문제)

① 산소 ② 이산화탄소 ③ 물 ④ 질산이온

④, 인지질이중층만으로 된 인공 세포막은 분자가 큰 물질이나 무기이온은 투과하지 못하고 탄산가스, 물 등은 통과한다. (교과서 166쪽)

 

2. 세포막의 막구조에서 무기양분의 선택적 투과성을 결정하는 가장 중요한 요소는? (02, 06년 기출문제)

① 인지질의 두께 ② 수송단백질 ③ 막구조의 유동 ④ 막내외의 화학퍼텐셜

②, 세포막은 인지질 2중층에 운반체 역할을 하는 단백질이 군데군데 박혀 있어 무기양분들을 선택적으로 흡수한다. (교과서 167쪽)

 

3. 무기양분의 흡수기구에서 양이온펌프에 해당하는 것은? (00, 03년 기출문제)

① ATP ② ATPase ③ 인지질 ④ 당지질

② 확산으로 무기이온이 이동하려면 세포 내외의 전기화학적 퍼텐셜의 차이가 있어야 한다. 수소이온이 이 역할을 하며 세포질 밖으로 수소이온을 내보내는 기능은 양이온펌프(ATPase)가 담당한다. 즉 양이온펌프가 수소이온을 세포질 밖으로 내보내 세포막 내외의 전기화학적 퍼텐셜의 구배를 조절한다. (교과서 168-169쪽)

 

4. 버드나무를 화분에 심고 토양 중에 42K를 처리하고 줄기 일부는 환상박피하였다. 무엇을 확인하기 위한 처리인가? (01년 기출문제)

① 무기양분의 동화능력 ② 무기양분의 동화장소  ③ 무기양분의 상승통로 ④ 양분의 선택적 투과성

③, 버드나무의 줄기를 환상박피하면 표피조직과 함께 사부조직이 제거된다. 따라서 환상박피 후 K의 동위원소 42K를 토양 처리하여 이의 이동을 관찰하면 무기양분의 상승 통로가 목부의 도관임을 확인할 수 있다. (교과서 172쪽)

 

5. 뿌리에서 흡수된 무기양분의 상승 통로가 되는 곳은? (05년 기출문제)

① 사부의 사관 ② 목부의 도관 ③ 세포간 틈새 ④ 원형질연락사

②, 4번 해설 참조

 

6. 질소의 동화가 일어나는 주된 장소는? (04, 05, 06, 07년 기출문제)

① 세포벽 ② 리보솜 ③ 엽록체 ④ 미토콘드리아

③, 질소의 동화는 엽록체에서 이루어진다. 잎으로 이동한 질산이온은 세포의 시토졸에서 아질산이온으로 환원되고 엽록체로 이동하여 암모니아로 환원된다. 암모니아는 독성을 나타내기 때문에 바로 아미노산으로 동화된다. (교과서 173-176쪽)

 

7. 두과식물의 뿌리혹에서 생성되는 근류헤모글로빈(leghemoglobin)의 기능은? 06

① 질소전달 ② 질소고정 ③ 산소전달 ④ 산소차단

③, 박테로이드는 호흡 작용을 통해 질소고정에 필요한 전자와 ATP를 공급한다. 호흡작용에 필요한 산소는 적색을 띤 근류헤모클로빈으로 전달받는다. 박테로이드와 그들을 감싸는 피막 사이에 분포하면서 산소를 전자전달계에 전달한다. (교과서 181-182쪽)