농촌지도사, 농업직, 농업연구사 대비 방통대 - 재배식물생리학 요약 정리 - 8 광합성

 8 광합성

<학습개요>

엽록체 안에서 일어나는 광합성은 크게 명반응과 암반응으로 나뉜다. 명반응은 틸라코이드 막에서 이루어지는데 엽록소와 보조색소의 에너지 흡수, 전달로 광화학반응이 일어난다. 암반응은 스트로마에서 일어나는 칼빈회로를 말하는데 이외에 특이 반응 경로를 갖는 식물도 있다. 광합성은 광도, 이산화탄소농도 등의 외적요인과 엽록소함량, 수분함량, 동화물질의 축적 등의 내적요인에 의해 영향을 받는다.

 

<목차>

01. 명반응
02. 암반응
03. 광합성에 영향을 미치는 요인

<학습목표>
광합성의 전 과정을 개략적으로 설명할 수 있다
광호흡을 정의하고 생리적 의미를 설명할 수 있다
C 4 와 CAM 식물의 차이점을 설명할 수 있다
광합성 촉진을 위한 광도와 이산화탄소의 관리 요령을 설명할 수 있다.

<주요용어의 정리>

 

• 명반응(明反應, light reaction) : 광조건에서 일어나는 광합성 대사반응으로, 집광에 의해 여기된 엽록소에서 방출된 전자가 전자전달계를 거치면서 ATP를 생산하는 한편 수소공여체인 NADPH를 만들어 암반응에서 탄산가스 환원에 필요한 에너지와 수소를 준비하는 과정
• 파장(波長, wavelength) : 빛은 파동의 형태로 진행이 되는데 파동에서 같은 위상을 가진 서로 이웃한 두 점 사이의 거리
• 카로틴 (Carotene) : 카로티노이드계 색소 중 수산기, 카르보닐기, 에폭시기, 매톡시기 등의 형태로 산소를 포함하는 색소의 총칭
• 흡수스펙트럼 (absorption spectrum) : 흡광도와 흡수된 단색광의 파장과의 관계를 나타낸 그림
• 작용스펙트럼 (action spectrum) : 어떤 광생물학적 반응(예, 광합성)에 대한 빛의 유효함을 파장별로 나타낸 그림
• 형광 (螢光, fluorescence) : 어느 파장의 입사 에너지의 흡수 중 또는 흡수 후에 방사되는 긴 장파장
• 동위원소 (同位元素, isotope) : 원자 번호는 같으나 질량수가 서로 다른 원소. 중성자수가 다른 원소
• 광합성단위(光合成單位, photosynthetic unit) : 틸라코이드막에 분포하는 300개 정도의 색소분자의 집단. 광합성 명반응에서 각 광계는 300개의 엽록소분자가 광화학반응에 관여
• 광화학반응계(光化學反應系) : 광합성 과정에서 광에너지를 흡수하여 명반응을 이끄는 2개의 색소계. 장파장(690nm 이상)의 광을 흡수하여 반응하는 제1광계(photosystem Ⅰ : PS Ⅰ)와 단파장(690nm 이하)의 광을 흡수하여 반응하는 제2광계 (photosystem Ⅱ : PS Ⅱ)가 있으며, 두 광계가 함께 작용할 때 최대광합성이 이루어짐
• 전자전달계(電子傳達系, electron transfer system) : 생체 산화환원반응에서 전자의 이동에 관여하는 전자수용체와 전자공여체. 호흡작용의 전자전달계는 미토콘드리아 내막의 크리스테에 위치하며 전자전달은 호흡연쇄반응(respiratory chain)이라고도 한다. 이 전자전달계를 총하여 전자가 이동하면서 ATP가 생산됨
• 광호흡(光呼吸, photorespiration) : 광합성 과정에서 광선과 산소가 있는 조건에서 탄산가스가 발생하는 대사작용. 미토콘드리아에서 일어나는 호흡이 아니기 때문에 광호흡이라고 칭함
• 광보상점(光補償點, light compensation) : 광도를 서서히 높여가면 광합성이 증가한다. 그러다가 광합성으로 흡수되는 탄산가스량과 호흡에 의해 배출되는 탄산가스량이 같아지는 시점에이르게 되는데 이때의 광도를 말한다
• 광포화점(光飽和點, light saturation point) : 광도를 계속해 높여 가면 광합성량이 증가하다가 어느 시점에 도달하면 더 이상 증가하지 않는데, 이때의 광도를 말한다

 

1. 명반응

- 광조건에서 암반응에 필요한 ATP 와 수소 공여체 ADPH 를 합성하면서 산소 (O 2 를 방출하는 과정
- 엽록체의 틸라코이드 에서 일어남

 

 

 

 

 

 

광합성 색소 : 광에너지 흡수와 전달
* 엽록소
• 광에너지 흡수와 전달 (60%)
• 엽록소 a, 엽록소 b
• C3 식물에서 비율은 3( 엽록소 a) : 1( 엽록소 b)
* 보조색소
• 카로티노이드계 색소 : 엽황소 , 카로틴
• 광에너지흡수와 전달 : 효율 30 40%
• 광보호 작용 : 과도한 에너지 열로 발산 , 들뜬 엽록소 진정 ,
활성산소 생성억제 또는 바닥상태로 안정화

엽록소의 분포
광수확 복합체 엽록소 - 단백질 복합체

 

 

 

주된 광합성의 색소는 엽록소이다.

엽록소는 특정 광파장을 흡수한다
엽록소는 적색광 , 청색광을 주로 흡수하고 , 녹색광은 반사 또는 투과한다

엽록소는 적색광과 청색광을 주로 흡수한다.

흡수 스펙트럼 vs 작용 스펙트럼

* 엽록소는 흡수한 광에너지를 전달하고 전자를 방출한다

• 광합성 단위 : 광에너지 전달에 관여하는 색소의 집단
• 안테나 엽록소 : 광에너지를 흡수하여 반응중심으로 전달한다
• 반응중심 엽록소 : 전달 에너지 수용  들뜬 상태  전자방출

에너지전달은
물리적 반응이고 전자전달은
화학적반응 광화학반응,
산화환원반응 이다

 

 

 

 

 

 

 

 

* 엽록소의 특징 및 기능
주된 광합성색소는 엽록소이다. 
엽록소는 광에너지를 흡수한다.
엽록소는 적색광과 청색광을 주로 흡수한다. 
엽록소는 흡수한 광에너지를 전달하고 전자를 방출한다. 
에너지전달은 물리적 반응이고 전자전달은 화학적반응 광화학반응 , 산화환원반응이다.

* 물의 광분해

* 힐반응 실험
• 엽록체 부유액 이산화탄소 차단 ) + 수소수용체 + 빛  산소 발생
* 루벤과 홀트의 실험
• 광합성 과정에 방출되는 산소는 물에서 유래

에머슨의 광합성 촉진효과

광계 I
• 700nm 원적색광 반응중심엽록소 P700

광계 II
• 680nm 적색광 , 반응중심엽록소 P680

Q. 광계란? 광화학반응계,
광수확복합체 + 반응중심복합체,
반응중심에서 산화환원 반응, 전자전달이 일어남

* 전자전달계
전자전달계 = 산화환원반응계 , 틸라코이드 막에 분포
전자 전달 속도 : 10-12 ~ 10-3 초

* 광합성 전자전달 경로
물 (광분해 ) → OEC → P680 광계 II) → 페오피틴 (1 차 전자수용체
 플라스토퀴논 (QA, QB): 플라스토퀴놀
 시토크롬 b6/f 복합체 → 플라스토시아닌
 P700 ( 광계 I) → 황화철단백질 → 페레독신 → NADPH

* 전자전달의 결과
• 막 내외 양성자 농도 기울기 형성 , ATP 와 NADPH 생성

전자전달계와 광인산화 (ADP + Pi → ATP)

틸라코이드 막 내외의 양성자 농도 기울기 형성 --> ATP 합성효소 구동 , 광인산화

틸라코이드막에 분포한 전자전달계

ATP 합성효소 (ATP synthase) 회전모터 모델

2. 암반응

캘빈회로 , PCR 회로 , 환원적 5 탄당인산회로
이산화 탄소의 고정과 환원 회로
• 1 단계 : CO2 고정반응
RuBP 리불로우스 -1- 5 이인산 + CO 2 → 3 PGA
Rubisco ( RuBP carboxylase / oxygenase)
• 2 단계 : PGA 환원
3- PGA(3- 인산글리세르산 ) + ATP
→ BPGA(1,3- 이인산글리세르산 + NADPH
→ G3P( 글리세르- 3- 인산 )
• 3 단계 : RuBP 재생
G3P →→→→→ RuBP

켈빈회로 요약

켈빈회로 1 단계 CO2 고정

켈빈회로 2 단계 PGA 환원

켈빈회로 3 단계 RUBP 재생

광합성과정의 요약

* 광호흡
여름철 온도와 광도가 높을 때
기공폐쇄 → 광합성 왕성 → 잎 내부 CO 2 농도 감소 → 광호흡 : RuBP + O 2 → PGA + CO 2
엽록체의 산화적 광파괴 방지 , 광합성 효율 감소
광호흡의 극복 수단
• 열대식물 C4 식물의 C4 회로
• 다육식물 CAM 식물의 CAM 회로

광호흡은 광합성 효율을 떨어뜨린다.

* C4 회로 , C4 식물
코르차크 (1965) 가 사탕수수에서 발견하고 , 해치와 슬랙 ( 이 확인하여 ‘해치 슬랙회로’라고도 부른다
최초의 이산화탄소 고정 산물이 탄소가 4 개 , 즉 C4(OAA) 이다
인산에놀피루브산 (PEP) + CO 2  OAA( 옥살아세트산  말산 , 또는 아스파르트산

* C4 식물 : 사탕수수 , 옥수수 , 수수 , 일부 국화과 , 비름과 식물 등
• 유관속초세포가 잘 발달하고 그 안에 엽록체가 들어 있다
• 유관속 주변에 엽육세포가 빽빽하게 들어차 있다 열대기후에서 낮에 기공을 닫아도 광호흡이 없거나 광호흡량이 낮다
• 그만 큼 광합성을 효율적으로 할 수가 있다
• C3 식물에 비해 광포화점은 높고 이산화탄소 포화점은 낮다

C 3 식물과 C 4 식물의 구조적 차이

C 4 식물은 C 3 식물에 비해 광포화점은 높다

* CAM( crassulacean acid metabolism) 회로 , CAM 식물이나 건조 지대 사는 일부 식물들의 광합성 경로
돌나물과 Crassulaceae ), 꿩의 비름에서 발견

* CAM 식물
• 에케베리아 , 칼랑코에 , 돌나물 , 선인장류 , 파인애플 , 난류 등
• 밤 : CO2 + PEP  말산  액포에 저장
• 낮 : 말산  피루브산 + CO2  광합성

CAM 식물은 밤에 기공을 열과 낮에는 닫는다

C 4 와 CAM 회로 비교

3. 광합성에 영향을 미치는 요인

1) 외적요인
* 광도
• 광보상점 , 포화점
• 솔라리제이션
solarization , 지나치게 강한광을 쬐어 광합성이 저하된 현상 )
* 이산화탄소
• 이산화탄소 보상점 , 포화점
• 탄산시비
* 온도
• P / R 율 : 광합성률 (P) / 호흡률 (
• 고온  P / R < 1V

광합성에 영향을 미치는 요인

광도와 광합성

이산화탄소농도와 광합성

온도와 광합성 : 어떤 온도 환경에서 광합성이 최대가 되는가?

- 강광, 약광 조건에서 온도에 대한 광합성 효율이 다르다.
- 식물종류에 따라 온도에 따른 광합성 효율이 다르다.

* 광합성에 영향을 미치는 내적 요인

엽록소는 광합성과 밀접한 관련을 맺고 있다
• 엽록소의 생합성 → 광합성 촉진
함수량이 적으면 광합성이 억제된다
• 광합성에 사용되는 물 : 흡수한 물의 1% 이하
• 수분부족 : 기공폐쇄 → 광합성 억제
동화물질이 체내 축적되면 광합성이 억제된다
• 포도 엽내 탄수화물이 건물의 17 25% 광합성 완전정지

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<확인문제>

1. 광합성의 명반응 과정에서 생기는 것은? (00, 03, 05, 06년 기출문제)

① ATP, NADPH, 산소 ② PGA, G3P, RuBP

③ ADP, PEP, Rubisco ④ AMP, 피루브산, 탄산가스

①, 명반응은 광조건에서 암반응에 필요한 에너지원인 ATP와 수소공여체인 NADPH를 합성하면서 산소를 방출하는 과정으로 틸라코이드에서 일어난다. (교고서 190쪽)

 

2. 엽록체에서 카로티노이드계 색소의 역할은? (03, 04년 기출문제)

① 엽록소에 전자의 전달 ② 엽록소의 생합성 촉진

③ 엽록소의 광산화 방지 ④ 엽록소의 생합성 억제

③, 카로티노이드계 색소는 엽록소가 흡수하지 못하는 영역의 광선을 흡수하여 반응중심으로 에너지를 전달해 주는데 그 효율은 엽록소보다 낮다. 그리고 보조색소들은 강한 빛으로부터 식물체와 광합성의 광화학반응계를 보호해 주는 역할을 한다. (교과서 192쪽)

 

3. 식물의 잎이 녹색으로 보이는 이유를 가장 잘 설명한 것은? (00, 01, 02, 03, 04년 기출문제)

① 엽록소가 녹색을 흡수하기 때문이다.

② 엽록소가 녹색을 반사하기 때문이다.

③ 엽록체 외막이 녹색을 흡수하기 때문이다.

④ 엽록체 외막이 녹색을 반사하기 때문이다.

②, 광합성에 유효한 가시광선은 파장영역별 색깔로 구분이 되는데, 잎에 있는 엽록소는 가시광선 가운데 적색과 청색의 광을 잘 흡수하고 녹색광은 흡수하지 못하고 반사시키기 때문에 우리 눈에 녹색으로 보이는 것이다. (교과서 192-193쪽)

 

4. 식물의 잎에 있는 엽록소가 가장 잘 흡수하는 광선은? (05, 07년 기출문제)

① 녹색광 ② 자색광 ③ 황색광 ④ 적색광

④, 3번 해설 참조 (교과서 193-194쪽)

 

5. 광합성에서 배출되는 산소는 어디서 유래하는 것인가? (01, 03년 기출문제)

① 물 ② 탄산가스 ③ 포도당 ④ NADP

①, 산소는 광합성의 명반응 과정에서 물이 광분해 되면서 방출되는 것이다. (교과서 197-198쪽)

 

6. 광합성의 암반응 과정을 설명하는 생화학적 반응경로는? (01년 기출문제)

① PGA회로 ② 캘빈회로 ③ 크렙스회로 ④ CAM회로

②, 광합성의 과정은 크게 명반응과 암반응으로 구분한다. 명반응은 빛이 있는 조건에서 물의 광분해와 전자의 이동과정에서 산소를 배출하고 ATP, NADPH를 생성하는 과정이다. 이렇게 생성된 수소공여체(NADPH)와 유용에너지(ATP)를 이용하여 탄산가스를 환원시키는 과정인데, 이 과정이 바로 캘빈회로이다. CAM회로는 특수한 광합성 회로이고, 크렙스회로는 호흡작용이다. (교과서 204쪽)

 

7. 다음 중 광합성의 암반응 과정에서 생기는 것은? (02, 04, 07년 기출문제)

① ATP ② PGA ③ 산소 ④ 이산화탄소

②, 6번 해설 참조, 명반응에서는 NADPH, ATP, 산소가 생성되고, 암반응 과정에서는 PGA, G3P, RuBP 등이 생성된다. G3P는 포도당을 만드는 출발물질이 된다. 특히 PGA는 암반응에서 탄산가스가 고정되어 최초로 생성되는 안정된 물질이다. (교과서 204-205쪽)

 

8. 광합성의 캘빈회로에서 이산화탄소를 고정하는데 관여하는 효소는? (07년 기출문제)

① 에이티피아제(ATPase) ② 루비스코(rubisco)  ③ 니트로게나제(nitrogenase) ④ 리불로오스이인산(RuBP)

②, 이산화탄소는 광합성의 암반응 과정에서 탄소를 다섯 개 가진 RuBP와 결합하여 카르복시화반응으로 불안정한 중간산물을 거쳐 3-PGA를 형성한다. 이대 카르복시화를 촉매하는 효소가 지구상에서 가장 풍부하고 가장 중요하다는 루비스코(rubisco)이다. 루비스코는 RuBP carboxylase/oxygenase의 약칭으로 캘빈회로에서 카르복시라아제로 작용하고, 광호흡 때에는 옥시게나아제로 작용한다. (교과서 205쪽)

 

9. C4식물의 특징이 아닌 것은? (04, 06, 07년 기출문제)

① 유관속초세포에 엽록체가 들어있다. ② 광합성 효율이 상대적으로 떨어진다.

③ 광포화점과 탄산가스포화점이 높다. ④ 광호흡을 하지 않거나 대단히 낮다.

②, C4 식물은 유관속초세포가 잘 발달하고 그 안에 엽록체가 있어 광합성이 이루어진다. 열대식물들이 광호흡 때문에 생기는 광합성의 비효율성을 극복하기 위한 수단으로 갖게 된 구조로 C3식물에 비해 광합성 효율이 높다. (교과서 209-210쪽)

 

10. CAM식물의 기공의 특징을 바르게 설명한 것은? (00, 02, 03, 05년 기출문제)

① 밤에 기공을 열고 낮에 기공을 닫는다.

② 밤에 기공을 닫고 낮에 기공을 연다.

③ 밤낮 구분 없이 계속해서 기공을 연다.

④ 밤낮 구분 없이 계속해서 기공을 닫는다.

①, CAM식물은 건조지대에 살기 때문에 낮 동안 증산을 억제하기 위하여 기공을 닫는다. 기공을 닫으면 이산화탄소 유입이 차단되어 광호흡을 하며 광합성 효율이 떨어진다. 이를 극복하기 위해 기온이 낮은 밤에 기공을 열어 이산화탄소를 흡수하여 커다란 액포에 물과 함께 저장해 두었다가 낮에 기공을 닫은 상태에서 저장했던 이산화탄소를 이용하여 광합성을 한다. (교과서 211쪽)

 

11. 다음 중에서 광합성과 관련이 없는 회로는? (06년 기출문제)

① 캘빈회로 ② C4회로 ③ 크렙스회로 ④ CAM회로

③, 위 해설 참조, 크렙스 회로는 호흡과정에서 일어나는 반응 과정이다. (교과서 204, 209, 211쪽)

 

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