방송통신대학교 - 재배식물생리학 요약 정리 - 10 식물의 호흡작용

10 식물의 호흡작용

<학습개요>

세포 호흡은 포도당 대사라는 측면에서 산소의 유무에 따라 유산소 호흡과 무산소호흡(발효)으로 구분한다.
유산소 세포호흡은 해당과정, 아세틸-CoA의 형성, 크렙스 회로, 전자전달계 및 산화적인산화의 다섯 반응 단계를 거쳐 이루어진다. 호흡은 식물의 나이나 대사활성, 환경요인으로 산소, 이산화탄소 농도가 영향을 미친다.

<목차>

01. 호흡의 개관
02. 해당과 5탄당인산회로
03. 해당 이후 유산소호흡
04. 해당 이후 무산소발효
05. 호흡에 영향을 미치는 요인들

<학습목표>

세포 내 유산소 호흡의 의미와 호흡기질의 정의를 이해한다.
세포 내 유산소 호흡의 과정을 5단계로 구분하여 설명할 수 있다.
해당 이후 무산소호흡 과정과 의미를 설명할 수 있다.
5탄당인산회로가 갖는 의미를 설명할 수 있다.
호흡에 영향을 미치는 요인에 대해 설명할 수 있다.

<주요용어의 정리>

• 호흡(呼吸, respiration) : 호흡은 외호흡과 내호흡(세포호흡)으로 구분. 외호흡은 산소를 받아들이고 이산화탄소를 방출하는 작용을 말하며, 내호흡은 세포에서 당이 산화되면서 에너지를 얻는 대사작용을 의미
• 호기성(好氣性, aerobic) : 산소가 존재하는 상태에서 일어나는 과정
• 자유에너지(Gibbs free energy) : 일정한 온도와 기압 하에서 일로 전환될 수 있는 최대 에너지의 양. 계와 주위 경계를 넘어서 일에 사용될 수 있는 에너지를 의미
• ATP(adenosine triphosphate) : 염기인 아데닌 1분자, 오탄당인 리보오스 1분자, 3개의 무기인산으로 구성된 고에너지 인산화합물
• 호흡기질(呼吸基質, respiratory substrate) : 호흡대사에 제료로 사용되어 에너지를 방출하는 유기물질
• 호흡계수(呼吸係數, respiratory quotient; RQ) : 생물이 에너지를 얻기 위하여 호흡을 할 때 밖에서 흡수하는 산소량과 배출하는 이산화탄소량과의 비율
• 기질수준의 인산화(基質水尊-燐酸化, substrate level phosphorylation) : 세포의 에너지 생성 방법으로, 고에너지분자(예: 포스포에놀피루브산)에서 나오는 에너지를 직접 이용하여 ATP를 생산하는 과정. 해당과정에서 생성되는 ATP는 기질수준의 인산화에 의한 것임
• 조효소 (粗肴素, Co-enzyme) : 어떤 효소와 결합하여 효소반응을 돕는 물질
• 발효(發酵, fermentation) : 산소가 없는 조건에서 생물이 유기물을 분해하여 알코올이나 젖산을 생성하면서 생활에 필요한 에너지를 얻는 과정
• 호흡급등현상(呼吸急騰現象, respiratory climacteric) : 성숙과정 중에 있는 과실의 호흡속도가 갑자기 증가하는 현상.

 

1. 호흡의 개관

* 고등 식물의 호흡
고등식물은 동물과 마찬가지로 정상적인 호흡을 위해 산소를 필요로하는 산소성(aerobic) 혹은 호기성생물
호기성호흡은 환원된 유기화합물들이 통제된 방식으로 산화되는 생물학적과정이며, 과정중 자유에너지를방출 
광동화산물(예, 포도당)을산화함으로써 생장과 발육에 필요한 에너지와 탄소를 획득

광합성과 호흡

에너지 측면에서의 광합성과 호흡작용

생장과 유지에 필요한 에너지와 탄소를 광동화산물을 산화함으로써 획득

* 에너지 측면에서의 광합성과 호흡작용

• 식물의 보편적인 호흡기질은 설탕
• 1몰의 설탕이 산화되면1,380kcal/mol 발생
• 일시에 방출되면 세포가 손상되기 때문에 단계적으로 생화학 과정을 조절하여 에너지방출을 조절.그리고 ATP합성과 연계

칼로리 :  1g의 물을 1ºC 올리는데 필요한 열량

Q. ATP는 어떻게 에너지를 저장할 수 있는가?

세포호흡은 ATP와 주요 유기물을 생산하는 과정

호흡기질
- 호흡대사에 재료로 사용되어 에너지를 방출하는 유기물질
- 탄수화물, 지질, 단백질 등
- 일반적으로 탄수화물은 대표 호흡기질,
- 포도당은 표준호흡기질,
- 식물의 진정한 호흡기질은 설탕으로 봐야 한다
- 또한 식물에서는 다른 대사과정에서 생성되는 6탄당인산, 3탄당인산, 유기산(말산, 시트르산) 등도
호흡의 기질로 이용

호흡계수
• 생체가 산소호흡을 할 때에 방출하는이산화탄소의 양과 외부에서 흡수하는 산소량의 비
호흡계수(RQ) =발생한CO2 몰수/소비된 O2몰수
• 호흡기질의 종류에따라 고유한 호흡계수를가짐 (탄수화물1.0,지질과단백질0.7,유기산1.3)
• 식물의 호흡기질은 종류,기관,발달단계,생리적상태등에따라다르기때문에
어떤호흡기질이사용되었는지알아보는수단으로 호흡계수를이용할 수 있음

2. 해당과정과 5탄당 인산회로 

* 해당과정
- 세포기질에서의 당분해경로
- 세포기질과 색소체 모두에 위치한 수용성효소들에 의해서 수행되는 일련의반응
- 가역과 비가역반응으로 반응이조절
- 설탕 → 6탄당인산 → 3탄당인산 → 피루브산(4x)
- 3탄당인산 →1ATP(에너지),1NADH(nicotinamide nucleotide,환원물질)생성
- 시트르산회로의 기질준비및 기질수준의 인산화를 통한 소량의 에너지생산

 

 

3탄당 인산 → 피루브산 
NAD+ → NADH
ADP → ATP (기질수준의 인산화)
포스포엔올 피루브산 → 말산

• 식물조직의 주변 산소농도가 아주 낮을 때나 전혀 없을 때 발효대사 수행
• 발효에 의한 에너지 회수율은 매우 낮다(4%)

* 해당작용의 정리

• 포도당 1 분자 → 2 ATP ( 기질수준의 인산화 ), 2NADH, 2  피루브산 ( 설탕 2x)
• 가역반응은 포도당 신합성 (gluconeogenesis) 을 유도
• ATP  의존성 포스포 프락토키나아제는 포도당 → 3 탄당인산의 생산을 제한 (ATP 고 → 반응억제 )
• 산소가 충분한 경우에는 미토콘드리아에서 유산소 호흡이 계속
• 산소가 충분치 않은 경우에는 발효가 일어남

5탄당 인산회로(pentose phosphate pathway : PPP)

시토졸과 색소체에서 해당경로의 6 탄당 인산, 
즉 포도당 - 6 - 인산을 출발물질로 하여 당을 산화하는 경로 (→리불로우스 - 5 인산 )
첫 번째 안정된 산물의 이름을 따서 포스포글루콘산 ( phosphogluconate )  경로라고도 함
리불로우스 - 5 인산은 일련의 반응을 통해 3 탄소에서 7 탄소를 포함하는 당으로 전환
환원력은 NADPH 형태로 보존 (암반응 , 지질대사에 이용 )
체내 포도당 대사의 10% 를 차지

세포호흡경로의 개관_5탄당 인산회로

* 5탄당 인산회로의 의의

5탄당 인산회로의 생성물은 여러 중간대사산물의 기질로 쓰임
• 5탄당인산 : 리보오스 - 5 - 인산 → RNA, DNA 합성
• NADPH → 수소공여체로 지방산 합성에 관여
• 과당 - 6  - 인산 , 3  – 포스포글리세르알데히드 (G3P)  → 해당과정의 중간대사물질
• 에리트로오스 - 4 - 인산 → PEP와 결합하여 방향족
아미노산, 리그닌, 플라보노이드, 페놀화합물 합성에 이용됨

 

3. 해당 이후 유산소 호흡

유산소 호흡

유산소 조건에서 피루브산은 미토콘드리아로 진입
피루브산 → 아세틸 - CoA  형성 ( 피루브산 탈수소효소 ) → 크렙스회로 → 전자전달과 산화적 인산화
아세틸 - CoA 는 고에너지 화합물로 아세틸기 전이를 통하여 해당과정과 크렙스회로를 연결
크렙스회로는 아세틸 - CoA → 물과 이산화 탄소로 완전히 산화. 
이과정을 통해 다량의 환원력 ( 설탕1 분자16NADH+4FADH2 생성)이 생성
전자 전달의 결과 다량의 자유에너지 배출 → ATP 에 보존

유산소 호흡의 개관

유산소 조건에서 피루브산은 미토콘드리아로 들어간다
• 피루브산 → 아세틸 - CoA  형성 → 크렙스회로 → 전자전달과 산화적 인산화

* CoA의 역할에 대하여

• 피루브산은 ① 탈탄산 ,  ② 산화 ,  ③ CoA 와 결합하여 활성아세트산인 아세틸 - CoA 를 형성
• CoA( 조효소 A) 는 기 (group) 를 전이 .  아세틸 CoA 는 아세틸기를
전이하여 크렙스회로로 연결 .  이 과정에서 이산화탄소와 NADH 가 생성

* 크렙스 회로
피루브산이 아세틸 - CoA 를 형성한 후 일련의 반응을 거쳐 CO2 와 H2O 로 완전히 산화되는 순환적 반응
한스 크렙스 (1937,  영국 ),  시트르산 ( 구연산 )  회로 ,  TCA ( 트리카르복시산 )  회로
아세틸 - CoA(2C) 가 H2O 하에서 옥살로아세트산 (4C) 과 반응하여 시트르산 (6C) 을 생성한 후 일련의 탈탄산 , 
탈수소 ,  가수화 작용으로 옥살로아세트산이 재생

크렙스 회로(탈탄산, 탈수소, 가수화 작용)

• 식물세포는 질산염 동화에 중간산물 케토글루타르산을활용
• 그 결과옥살로아세트산부족될수있음 .  이때 액포에 저장했던 말산을 이용하여보충하거나해당작용의PEP
을이용

1분자 피루브산은
- 4 NADH
- 1 FADH 2
- 1 ATP
- 3 CO 2
- 다양한 중간산물을 생산 (설탕기준 X4)

Q. 크렙스 회로와 ATP생산은 어떤 연관성이 있는가?

전자전달계
크렙스 회로에서 생긴 NADH 와 FADH2의 형태로 보존된 화학에너지가 전자전달계를 통해 O2
의존적인 산화적 인산화 과정 을 거침
미토콘드리아 내막에 자리 잡은 전자전달계에서는 NADH  등에서 공여받은 전자를 최종적으로 산소에 전달
이 과정에서 상당한 양의 자유에너지가 방출되며 막간공간 으로 ( NAD++2e-+H+등에서 생긴) H+을 펌핑하여
막간 공간과 메트릭스 사이에 H +기울기를 유도

유산소 호흡 (전자전달계)

전자공여체 (NADH, FADH2) 에서 나온 전자가 미토콘드리아 내막에 위치한 전자전달계를 전자친화력( 산화환원전위, 에너지준위)이 높은데서 낮은 쪽으로 전달되어 최종적으로 산소로 전달된다.

* 산화적인산화

- 광합성처럼 화학 삼투설에 기초
- 전자전달과정에서 복합체 I, III, IV 는 양성자펌프 역할을 하며, 수소이온을 막간 공간으로 퍼내 ,
- 수소이온 농도 기울기를 형성하여 ATP 합성효소 ( 복합체 V 라고도 부름 ) 를 구동
- ATP  합성효소 구동과 ATP 를 미토콘드리아 밖으로 내보는 것을 ATP 생산의 최종 단계로 간주하고 이에 총 4 개의
H+ 분자가 필요 

"유산소 호흡_산화적인산화_ATP합성"

• 전자전달과정에서 복합체 I, III, IV는
양성자펌프 역할을하며, 수소이온을
막간 공간으로 퍼내, 
• 막내외수소이온농도 기울기를 형성하여
ATP 합성효소 ( 복합체V 라고도부름 ) 를
구동한다
- >  산화적인산화

ATP 합성효소 구동과 ATP를 미토콘드리아 밖으로 내보는 것을 ATP생산의 최종 단계로 간주하고 이에 총 4개의 H+ 분자가 필요

 

Q. 세포호흡으로 ATP는 얼마나 생기는가?

포도당 1분자당 생성되는 ATP는 

미토콘드리아 밖에서 생성된 NADH → 6H+ 펌핑 → 1.5 ATP
미토콘드리아 안에서 생성된 NADH  →10H+펌핑→2.5 ATP
미토콘드리아 안에서 생성된 FADH2→ 6H +펌핑 → 1.5

전자가 전달되는 과정에서 막간으로 수송되는 수소이온의 수와 ATP 생성에 필요한 수소이온수 (4 개 ) 로 포도당 1 분자당 생성하는 ATP 를 계산
• 설탕기준으로 30x2=60 개
• ( ) 안 숫자는 1 분자 ATP 생산에 3 개의 수소이온이 필요하다고 가정한 경우이다

설탕 에너지의 52%만 ATP에 저장된다

60몰의 ATP가 갖는 에너지는 12x60=720kcal
• 설탕 1mol이 갖는 총 에너지는 1,380kcal
• 따라서 60몰의 ATP에 저장된 에너지는 720/1380 = 52%임

이는 자동차 엔진 같은 내연 기관의 에너지 효율이 15~30 %인 것에 비하면 세포 호흡의 에너지 효율은 상당히 높다.

4. 해당이후 무산소 발효

발효 : 해당 이후 피루브산을 NADH 로 환원하여 에탄올 ( 식물세포 ,  효모 ) 과 젖산 ( 동물세포 ,  젖산균 ) 을 생성하는 과정
이러한 발효과정의 의의는 해당과정이 나름대로 반복되면서 2 분자의 ATP 를 생성하여 유산소 호흡에 비하면
비효율적이며 제한적이기는 하나 지속적인 에너지 공급 가능
고등식물은 침수나 배수가 불량한 경우, 종피의 가스투과성이 낮은 종자 발아 시, 고등동물의 조직내 산소부족시 ( 심한 운동 등으로) 일시적 에너지 획득 수단이 됨

무산소 발효의 과정

• 식물 조직의 주변 산소농도가 아주 낮을 때나 전혀 없을 때 발효대사 수행
• 발효에 의한 에너지 회수율은 매우 낮다 (4%)

 

5. 호흡에 영향을 미치는 요인

* 식물의 호흡
식물은 광합성 산물의 50%을 호흡으로 소모한다
호흡에 의한 소모율은 식물의 종류 ,  조직 ,  기관 ,  노쇠정도, 환경 조건 등에 따라 다르다 . 
광합성조직에서도 ,  광합성을 하는 동안에도 호흡은 일어난다
• 식물 :  어린 조직 > 성숙 조직
• 보리 :  뿌리 > 종자
• 밀 : 어린 잎 > 늙은 잎
• 사과 : 미숙과 > 성숙과
특정온도 (0 - 30 ℃)  범위에서 기준온도보다 10℃  상승 시 호흡률 ( 호흡속도 ) 의 증가배수를 호흡계수 (Q10) 라고 한다 ( 벼 1.6 - 2.0)

호흡에 영향을 미치는 요인_생리적 상태

1. 호흡에 영향을 미치는 요인_온도

호흡은 저온에서 억제되고 적당한 고온에서 촉진된다.
• 식물의 최고호흡은 일반적으로 30 - 40℃ 의 범위에 있다. 
• 고온에서는 호흡이 정체되고 ,  저온에서는 억제된다. ( 예냉 ).
• 채소나 과실은 저온에 저장하면 저장성이 크게 향상된다.
✓ 예냉은 수확한 작물에 축적된 열( 포장열)을 제거하는 과정.  저장 또는 수송 전에 수확한
작물에 나쁜 영향을 주지 않은 적합한 수준으로 온도를 낮추어 주는 과정
✓ 호흡 등 대사작용 속도를 지연시키고 부패성 미생물의 증식을 억제하며 노화에
따른 생리적 변화를 지연시키므로 수확한 작물의 신선도를 높게 유지하는데 크게 기여

ex) 여름철 농산물 재배가 힘든 것은 호흡과 관련이 있는가?

여름 야간 온도 상승은 작물의 호흡을 증가시켜 생육에 영향을 준다.

• 여름철 야간온도의 상승은 호흡을 증가 영양생장을 과도하게 유도하여 건전한 생육 저해

5월과 7월의 비가림 시설내의 온도변화 비교

온도 vs 생육 
• 온도 상승에 따라 생장속도 증가
• 적온 이상에선 생장속도 감소
• 순광합성량은 적온 이상의 온도에서 호흡증가 때문에 급격히 감소
• 생장속도와 광합성의 효율(순광합성량)과는 상관관계가 있음 

2. 호흡에 영향을 미치는 요인_산소농도

산소농도가 떨어지면 호흡률이 감소한다.

대기중 산소농도 21%, 5%이하, 조직내 2-3%이하면 호흡률 감소. 
침수나 배수불량토 산소부족을 장해를 받으며, 수경재배는 산소공급장치가 필요

이산화탄소 농도가 증가하면 호흡이 억제된다.

<확인문제>

1. 식물세포의 호흡과정에서 가장 먼저 일어나는 것은? (06년 기출문제)

① 전자전달 ② TCA회로 ③ 아세틸Co-A의 형성 ④ 해당작용

④, 포도당이 완전히 산화되어 물과 이산화탄소로 분해되는 호흡의 전 과정은 차례로 해당과정, 아세틸-CoA의 형성, 크렙스회로, 전자전달계와 산화적인산화의 다섯 단계를 거친다. (교과서 248쪽)

 

2. 유산소 세포호흡의 반응경로 가운데 미토콘드리아 밖에서 일어나는 경로는? (07년 기출문제)

① 산화적인산화 ② 전자전달계 ③ 크렙스회로 ④ 해당과정

④, 해당과정은 미토콘드리아 밖의 시토졸에서, 나머지 단계인 아세틸-CoA 형성, 크렙스회로, 전자전달계, 산화적인산화 반응과정은 미토콘드리아 안의 기질과 내막에서 일어난다. (교과서 248쪽)

 

3. 호흡과정 중 해당작용의 최종 산물은? (04년 기출문제)

① 피루브산 ② 구연산 ③ 아브시스산 ④ 젖산

①, 해당과정은 호흡작용의 첫 단계로 포도당 1분자가 10개의 반응단계를 거쳐 2분자의 피루브산을 생성하는 과정을 말한다. (교과서 249-250쪽)

 

4. 다음 중에서 Krebs가 밝혀낸 것은? (01년 기출문제)

① 캘빈회로 ② TCA회로 ③ 해당작용 ④ 전자전달계

②, Krebs는 영국의 생화학자로 동물세포에서 호흡작용에서 가장 중요한 산화반응인 구연산회로를 밝혔다. 그의 이름을 따서 크렙스회로라고 부르며 때로는 TCA(tricarboxylic acid)회로라고 부르기도 한다. (교과서 252-253쪽)

 

5. 식물의 호흡작용과 관련 있는 생화학적 반응경로는? (00, 02, 03, 05년 기출문제)

① Calvin 회로 ② Hatch-Slack 회로 ③ CAM 회로 ④ TCA 회로

④, 4번 해설 참조

 

6. ATP를 구성하는 무기성분은? (04년 기출문제)

① adenine ② ribose ③ adenosine ④ phosphate

④, 호흡작용은 최종적으로 ATP를 생성하기 위한 반응이다. 호흡과정 상에 ADP가 무기인산과 결합하여 ATP를 생산한다. (교과서 255쪽)

 

7. 식물에서 무기호흡의 결과 생성되는 최종산물은? (01, 03년 기출문제)

① 포도당(glucose) ② 피루브산(pyruvate)

③ 젖산(lactic acid) ④ 에탄올(ethyl alcohol)

④, 식물 세포는 산소가 부족하면 무기호흡을 하면서 최종적 에탄올을 생산한다. 무기호흡을 하면 ATP가 생산이 거의 없어 식물은 정상생장을 할 수가 없다. (교과서 258쪽)

 

8. 식물의 호흡에 대해 바르게 설명한 것은? (07년 기출문제)

① 동물에 비해 호흡률이 높다. ② 광합성 조직에서는 일어나지 않는다.

③ 광합성을 하는 낮에도 일어난다. ④ 이산화탄소 흡수량으로 측정한다.

③, 세포의 호흡은 모든 조직에서 24시간 내내 일어난다. 식물은 액포, 세포벽 등 대사적으로 불활성 부분이 많기 때문에 동물보다 호흡률이 낮다. 호흡은 어린 식물에서 활발하고 나이가 들면서 둔해진다. (교과서 261쪽)

 

9. 사과의 CA저장 시에 나타나는 효과는? (05년 기출문제)

① 증산작용이 억제된다. ② 해충침입이 억제된다.

③ 호흡작용이 억제된다. ④ 해당작용이 억제된다.

③, CA 저장은 원예산물의 장기저장을 위한 공기조절저장법으로 저온 저장고 내의 산소 농도를 낮추고 이산화탄소 농도 높여 호흡을 억제하여 저장하는 방법이다. (교과서 264쪽)

 

 

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