농업직 공무원, 방송통신대학교 - 재배식물생리학 요약 정리 - 9 동화산물의 수송과 저장

9 동화산물의 수송과 저장

<학습개요>

광합성의 1차적 최종산물은 녹말과 설탕이다. 자당은 시토졸에서 합성되며 대부분 체관을 통해 필요한 부위로 전류되어 이용된다. 주요 전류형태는 설탕이고 전류의 방향은 중력과 상관없이 식물체 전 방향이다. 또한 전류속도는 식물에 따라 다르며, 전류 기작에 관한 가설로 압류설이 있다. 전류된 동화물질은 최종적으로 수용부위에 저장되고, 종자 이외의 다양한 기관에, 전분 이외의 다양한 물질로 저장되었다가 생장에 이용된다.

<주요 용어 정리>

• 녹말 (綠末, starch) : 식물 체내에 많은 양이 저장된 탄수화물. 다른 말로 전분이라 한다.
• 중합체 (重合體, polymer) : 단위체가 서로 결합하여 이루어진 분자량이 매우 큰 천연물질 또는 합성물질
• 아밀로우스 (amylose) : 포도당(glucose)이 직선이며 긴 사슬(100~2,000개의 포도당이 결합) 구조를 이루고 있는 다당류이며 녹말의 한 형태 임
• 아밀로펙틴 (amylopectin) : 포도당이 긴 사슬과 많은 사슬가지(20~30개의 포도당이 결합)를 형성하고 있는 녹말구조
• 설탕 (蔗糖, sucrose) : 포도당과 과당(fructose)이 물 1분자를 잃고 축합된 이당류(二糖類)이며 분자식은 C12H22O11 임
• 가수분해(加水分解, hydrolysis) : 유기 화합물인 에스테르가 물과 작용하여 분해되는 반응
• 단당류(單糖類, monosaccharides) : 가수분해 해도 그 이상 간단한 당류로 가수분해될 수 없는 것을 말하며, 함유되는 탄소원자의 수가 3,4,5,6 또는 7개인 탄수화물들이 있으나 작물과 같은 고등식물의 물질대사에 있어서 중요한 것은 5탄당(pentose)과 6탄당(hexose) 임
• 체관부적재(體管部摘載, phloem loading) : 식물체에서 공급 부위의 동화물질이 여러 경로를 거쳐 최종적으로 체관요소로 이동되는 과정
• 올리고당(oligo 糖) : 단당류가 여러 개 결합된 과당류
• 비환원당(非還原糖, nonreducing sugar) : 과당류 중에서 환원성이 없는 당류. 설탕, 라피노오스 등이 있음.
• 라피노우스(raffinose) : 여러 식물의 잎에 소량 함유되어 있지만 종자와 같은 저장기관에 다량 함유되어 있으며 발아할 때 소모됨. 가수분해 되면 1분자의 갈락토스(galactose), 포도당 및 과당이 생김.
• 스타키오스(stachyose) : 식물체에 함유되어 있는 4당류. 가수분해되면 1분자의 포도당, 1분자의 과당, 그리고 2분자의 갈락토스가 생김.
• 녹말체(綠末體, amyloplast) : 녹말이 다량 저장되어 있는 색소체. 색소체의 대부분이 녹말립으로 채워져 있고, 막 구조나 기질은 거의 없음. 뿌리의 근관세포나 자엽, 배유, 괴근, 괴경 같은 저장조직에 많음.
• 프락탄(fructan) : 식물체에서 생성되는 과당 단량체로 구성된 다당류. 단자엽식물의 중요한 저장 탄수화물임
• 소르비톨(sorbitol) : 포도당에서 유래된 당 알코올

 

 

<목차>

01. 동화산물의 대사
02. 동화산물의 수송
03. 동화산물의 저장

<학습목표>

광합성의 1 차 최종산물인 자당 설탕의 합성 과정을 설명할 수 있다. 
동화산물의 전류 경로인 체관부 사부의 구성요소와 기능에 대해 학습한다.
식물에 따른 동화물질의 전류 형태와 전류 속도에 대해 학습한다
동화물질의 사관부 적재와 하적, 전류 기작에 대해 설명할 수 있다
전류된 동화물질의 저장기관 및 저장물질을 식물 별로 구분해 본다

1. 동화산물의 대사

 

 

동화산물의 전이
녹말 (전분,starch), 의 합성
• 녹말은 식물의 중요한 저장 탄수화물이다
• 녹말은 엽록체에서 ATP 를 사용하여 합성된다
• 녹말은 포도당 중합체로 엽록체 에서 합성되고 두 가지 형태가 있다
• 포도당은 캘빈회로의 중간산물 G3P 로 부터 생성된다

 

 

 

동화산물의 전이 녹말의 두가지 형태 : 아밀로오스와 아밀로펙틴

 

 

* 설탕과 자당 의 합성
• 설탕은 탄수화물의 중요한 운반형태이다
• 설탕은 포도당 과당으로 구성된 수용성 이당류이다
• 포도당과 과당은 캘빈회로 G3P 로 생성된다
• 설탕은 시토졸 에서 UTP 를 사용하며 생성된다

설탕은 포도당

포도당 과당으로 구성된 수용성이고 , 탄수화물의 중요한 운반형태

 

 

* 단당류 : (monosaccharides): 가수분해를 해도 그 이상 간단한 당류로 가수분해될 수 없는 것

* 녹말과 설탕의 생합성 경쟁
• 녹말은 엽록체에서 설탕은 시토졸에서 각각 3 탄당인산 (G3P) 와 디히드록시아세톤인산 (DHAP) 으로 부터 합성된다
• 시토졸에서 설탕 합성과 수송이 원활하지 못하면 엽록체에 녹말을 만들어 임시 저장해 준다
• 녹말과 설탕의 생합성의 경쟁적이다

 

 

* 녹말과 설탕의 합성이 경쟁적인 이유?

 

엽록체에서 녹말합성과 시토졸에서 설탕합성

 

• 시토졸의 Pi 농도가 높을 때→ 엽록체의 3탄당인산은 Pi와 교환되어 시토졸로 유출되어 설탕합성에 이용
• 시토졸의Pi농도가낮을때→3탄당인산은 엽록체에 남아 녹말합성에 이용

녹말합성과 설탕합성
• 무기인산 농도 , 인산운반체 단백질의 활동
- 시토졸의 무기인산농도에 의한 인산운반체의 활성화 결정
- 3 탄당 인산의 시토졸로 유출 → 설탕합성 증가
• 광합성속도 , 광합성산물 축척과 수송
- 설탕합성과 수송이 광합성속도를 따르지 못할 때  녹말로 저장

2. 동화산물의 수송

광합성 이후 동화물질의 수송과정 개관
- 낮 동안 광합성에 의해 형성된 3탄당인산은 엽록체에서세포기질로수송되며,이곳에서설탕으로전환
- 설탕은 엽육조직의 생산세포를 나와 잎에서 가장 가까운 작은엽맥의체요소부근의세포들로이동 (이동거리는세포몇개의지름)
- 체관부적재(積載)
엽육세포 → 유관속초세포 → 체관부유조직 → 동반세포/중간세포 → 체관요소(식물의종류에따라)
- 체관부적재 → 체관부수송 → 체관부하적

* 동화산물의 수송통로

 

 

 

"수송통로는 체관이다"

체관요소는수송통로로
살아있어 수송기작에 중요한
역할을한다.
• 성숙하면서 핵과액포등이 사라지고세포질은수축되어
벽에붙어있다.
• 특수화된 체관요소는 동반세포의 도움을받아야
한다.
• 동반세포는 동화산물을 체관에 적재하고 ATP와
단백질을합성하여공급한다.
• 유조직세포는동화물질의 저장,횡적수송,에너지생산
등의 기능을 수행한다

 

 

 

"체관이 손상되면 P-단백질과 칼로오스로 메워진다."

체판에 체공이 있어 동화산물의 수송과 함께 유사시 구멍을 메워
수송을 차단한다.
• P-단백질(체관부단백질)은 체관요소가 손상을 입었을때
일시적으로 단기적으로 체공을 막아 체관액의 누출을 차단해준다
• 칼로오스는 포도당의 중합체로 장기적으로 체공을 봉합한다.

 

 

 

 

 

 

* 동화산물의 수송패턴

 

 

동화산물은 소스(공급부)에서 싱크(수용부)로 수송된다.
• 체관부의 동화산물은 소스에서 싱크로 이동(중력에 영향을 받지않음)
• 식물의기관은 계절,생육단계에 따라 소스가 되기도하고 싱크가 되기도한다.
-감자와 당근의 저장기관
• 싱크강도:싱크조직의 크기 및 싱크조직단위 중량당동화산물을 받을수 있는 능력(싱크활성),
• 싱크활성:과실>잎>줄기>새가지>뿌리,설탕합성효소와 설탕분해효소의 역할이중요.

* 동화산물의 수송형태와 속도

 

동화산물의 중요한 수송 형태는 설탕이다.

 

그 밖에 호르몬도 포함된다. 설탕은 체관액의 10-25%

Q. 왜 식물은 수송형태로 설탕을 선택했을까?
• 비환원당으로 화학적으로 안정되어 수송도중 다른 물질과 화학반응을 일으킬 가능성이 적다.
• 자유에너지가 높아 운동성이 커 수송에 유리하다. 수용부에서 쉽게 대사될 수가 있다.

 

 

수송 형태는 식물마다 다를 수 있다?

일부식물은 소량이지만 과당류(라피노오스,스타키오스)로 수송되며, 장미과 식물은 당알코올(만니톨,소르비톨)의 형태로수송되기도 한다.

 

동화산물의 수송 속도는 식물에 따라 다르다.

 

• 측정단위 g/h/cm2(단위시간 당 특정 체요소의 단면을 통과한 물질량), cm/h(단위시간 당 이동한 직선거리)
• 동화산물의 종류나 식물에 따라서도 수송속도가 다르다.
• 설탕은 수송이 상대적으로 빠르다.

체관부적재

 

 

심플라스트 경로
체관부의 2가지 적재경로 심플라스트 적재경로
• 호박등
• 중간세포(일종의동반세포)존재
• 유관속초세포와체요소간에 원형질연락사 발달
• 원형질연락사간이동은 확산에의해
• 특정식물은설탕외에올리고 당을체요소로수송

엽육세포>>유관속초세포>>중간세포>>체요소

올리고당(과당) 설탕+갈락토오스->라피노오스,설탕+2갈락토오스->스티키오스

 

 

페포 호박(주키니호박)에서 스타키오스는 자당 대신에 체내를 전류하는 중요한 탄수화물

 

 

 

Q. 심플라스트 적재는 확산에 의존한다고 하였는데, 선택적인 체관부 적재는 어떻게 설명할 수 있나요?

중합체-포획모델 심플라스트적재는확산에의존하므로,원형질연락사를통한 당의확산이비선택적인데,관찰된수송분자들의선택성은어떻게설명할것인가?

 

 

"중합체 - 포획모델"

• 설탕이중간세포로 수송되면올리고당으로 전환
• 올리고당은분자가커서 되돌아 나가지 못하고 상대적으로더 큰 원형질연락사를 통해 체요소로수송
• 당의이동은 삼투퍼텐셜의 기울기에 의해 지속됨

 

 

 

* 체관부의 2가지 적재경로

 

 

아포플라스트 경로

• 감자,유채,곡류등
• 정상적인동반세포
• 유관속초에서 동반세포간 원형질연락사없음
• 심플라스트경로를 밟던 당이 아포플라스트를 거쳐 능동적
수송으로 동반세포로 유입
• 양성자펌프, 설탕/수소이온공동체 필요, ATP요구됨
• 설탕만을수송함

엽육세포>>유관속초세포>>체관부유조직세포>>동반세포>>체관요소

 

 

아포플라스트 적재에서 수소이온펌프와 설탕/수소이온 공동운반체가 이용됨

체관부의 2가지 적재경로 비교

 

* 체관부하적
- 체관의 말단부위에서 당이 수용부위(sink)로 빠져나가는 것
- 심플라스트 수송과 아포플라스트 경로가 있음
- 체요소 내 당의 농도를 낮추고 삼투압이 낮아짐

 

 

•수용부의하적으로 체요소 내 당의 농도를 낮추고,
•삼투압이낮아지면서 물이물관으로 빠져나가게하여 팽압을낮춤
•싱크세포에서 저장되거나, 다른세포로 이동후 대사작용에이용

* 체관부전류
- 뭉크(1927년,독일)제창
- 사관부 적재와 사관부 하적으로 압력 구배 형성
- 물과 동화물질이 집단적으로 이동

 

 

"압류설 모델에 따른 체관 내 동화산물의 수송"

① 체관요소-동반세포로 적재
② 용질퍼텐셜이 감소되어 물이 유입
③ 압력에 의한 물과 용질의 이동
④ 수용부에서의 당의 하적은 삼투퍼텐셜을
    증가시키고 팽압이 낮아 짐
⑤ 물관 기부에서는 비교적 높은 무기양분의
    농도로 팽압과 삼투퍼텐셜이 낮아짐
⑥ 증산에 의한 물의 이동

 

 

3. 동화산물의 저장

 

 

"수용부에 하적된 설탕은 녹말로 전환되어 저장된다."

식물이 저장하는 주된 탄수화물은 녹말
• 저장기관세포의 녹말체에서 녹말로 합성되어 저장
• 식물의 종류에 따라 녹말 이외에도 다양한 형태로 저장

녹말체 : 슈트,뿌리의 저장조직과종자에서
풍부하게발견되는 녹말저장색소체

 

 

저장기관 및 저장물질
- 저장기관
• 과실,종자,줄기,괴경(감자),인경(마늘), 괴근(고구마),가지와뿌리
- 저장물질
• 녹말(전분),프락탄(마늘),설탕
• 단백질과지질(종자)

 

 

 

 

Q. 사과의 밀병(water core)은 왜 발생하는가?

 

 

= 칼슘결핍에 의한 생리장해임
• 당알코올의 일종인 소르비톨이 수송되어 당으로 전환되지 못하고
세포 또는 세포간극에 집적되어 나타나는 사과의 생리장해 가운데 하나
• 소르비톨은 설탕과 비슷한 단맛을 나타내 꿀사과라고도 불리며 이용엔 지장이 없지만 상품성이
떨어져 재배적으로 적절한 대책이 요구 됨

 

<확인문제>

1. 감자의 괴경형성과정에서 동화물질의 전류방향은? (04년 기출문제)

① 소스에서 소스로 ② 소스에서 싱크로  ③ 싱크에서 소스로 ④ 싱크에서 싱크로

②, 동화물질은 소스에서 싱크로 전류된다. 즉 광합성 산물을 만드는 잎은 소스가 되고 저장기관인 감자는 싱크가 된다. (교과서 230쪽)

 

2. 광합성이 활발한 감자에서 소스의 역할을 하는 기관은? (06, 07년 기출문제)

① 잎 ② 줄기 ③ 뿌리 ④ 괴근

①, 1번 해설 참조

 

3. 광합성으로 생성된 동화물질의 가장 중요한 전류형태는? (01, 02, 04, 06, 07년 기출문제)

① 자당 ② 전분 ③ 과당 ④ 포도당

①, 광합성의 암반응에서 포도당, 과당과 단당류가 만들어지고 최종적으로 전분이 합성된다. 이렇게 만들어진 동화물질은 주로 이당류의 일종인 자당(설탕)의 형태로 여러 부위로 전류된다. (교과서 231쪽)

 

4. 압류설은 무엇을 설명하는 가설인가? (01, 02년 기출문제)

① 사관부에서의 적재기구 ② 사관부에서의 하적기구

③ 사관요소의 동화물질 전류기구 ④ 세포막에서의 동화물질 투과기구

③, 자당이 사부조직의 사관요소를 통해 이동하는 기작은 압류설로 설명된다. 용질의 농도가 높아지면 수분이 흡수이동 되면서 압력이 증가하는데, 소스부위의 사관요소와 싱크부위의 사관요소 사이에 생기는 압력 구배가 전류를 가능케 한다는 것이 바로 압류설이다. (교과서 236-237쪽)

 

5. 주로 잎에 광합성산물(동화물질)을 저장하는 것은? (07년 기출문제)

① 양파 ② 감자 ③ 토란 ④ 고구마

①, 양파는 마늘, 백합과 마찬가지로 잎의 기부에 광합성 산물이 저장되어 비대하여 형성된 것으로 인경이라고 한다. (교과서 240쪽)

 

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