11. 식물의 휴면
<학습개요>
식물은 발아에서 결실까지 종류별로 일정한 생활환을 되풀이한다. 온대나 한대 지방 또는 특수한 환경에 처한 식물들은 특정 생육단계에 휴면을 한다.
종자는 식물의 대표적인 휴면기관으로 배, 종피, 발아억제물질 등에 의해 휴면이 유도되며 필요한 경우 인위적으로 휴면을 타파시켜주어야 한다.
수목과 저장기관의 눈도 종자와 마찬가지로 생육의 특정단계에서 휴면을 하며 촉성재배를 위해서는 인위적으로 휴면을 타파해 주어야 한다.
<목차>
01. 식물의 일생
02. 휴면의 의의와 종류
03. 종자의 휴면
04. 눈의 휴면
<학습목표>
- 휴면을 정의하고 휴면이 갖는 의의를 설명할 수 있다.
- 종자나 수목의 눈의 휴면 종류를 분류하여 설명할 수 있다.
- 종자의 휴면이 유도되는 원인을 설명할 수 있다.
- 종자 휴면의 인위적인 타파 방법에 대해 설명할 수 있다.
- 호수목과 저장기관별 눈의 휴면유도와 타파방법에 대해 설명할 수 있다.
<주요용어의 정리>
- 생식(生殖, reproduction) : 생물이 다음세대를 만들어 가는 방식
- 세대교대(世代交代, alteration of generations) : 무성세대와 유성세대가 교대로 이어지는 것. 식물의 생활사에서 2배체인 포자체(2n)와 반수체인 배우체가 교대로 나타남
- 핵상(核相, nuclear phases) : 염색체의 상대적인 수. 상동염색체를 이루고 있는 복상(diploid)의 경우는 2n으로 표시하고, 이때 생식세포나 배우체의 핵상은 n으로 표시.
- 접합자 (接合子, zygote) : 식물에서 유성생식의 결과로 형성된 암수 두 배우자의 접합으로 만들어진 세포 또는 개체. 화분의 정세포와 배낭의 난세포가 접합해서 만든 접합자를 배(embryo)라고 함
- 포자체(包子體, sporophyte) : 배(embryo)가 성장하여 줄기, 뿌리, 잎을 갖춘 식물체
- 배우체(配偶體, gametophyte) : 배우자를 만드는 식물체. 포자체에 대응되는 용어. 세대교번을 하는 식물에서 유성의 포자를 만드는 염색체 수가 반수(n)인 시기의 식물체를 말함. 종자식물의 경우 수술에 생기는 화분과 씨방 속에 생기는 배낭이 배우체 임
- 경엽(莖葉, stems and leaves) : 줄기와 잎
- 정아우세성(頂芽優勢性, apical dominance) : 줄기의 정아가 측아에 비하여 생장이 우세한 현상
- 맹아(萌芽, sprouting) : 가지나 고구마의 눈에서 싹이 트는 현상
1. 식물의 일생
고등식물의 생활환(life cycle)
식물의 생활환은 식물의 일생을 의미
고등식물의 생활환은 세대교대로 완성되고, 생식 ( 번식 ) 을 통해 반복 혹은 영속된다 .
세대교대 (alternation of generation)는 무성세대와 유성세대로 구분
• 무성세대 : 포자체, 이배체(2n)
• 유성세대 : 배우체, 반수체(n)
생식은 유성생식과 무성생식으로 구분
• 유성생식 : 종자번식
• 무성생식 : 영양번식
춘화처리 (春化現象 , vernalizatio) 저온에 감응하여 꽃이 피는 현상
• 1 년차 : 영양생장
• 2 년차 : 생식생장
• 꽃 양배추 , 케일 , 사탕무 , 결구상추 , 양파 , 당근
Q. 월동 1년생과 2년생 식물의 차이는?
월동 1 년생 vs 2 년생식물의 차이 ?
• 1 년차에 영양생장 저장기관형성 • 녹식물 춘화
* 맹아 (萌芽) 숙근초나 목본식물의 눈이 발아하는 것
2. 휴면의 의의와 종류
식물의 휴면
- 성숙한 눈 , 종자 등의 조직이 적당한 환경 조건을 주어도 일정기간 발아 , 발육 , 생장이 정지해 있는 상태
- 불량환경 극복 수단
- 휴면의 원인과 시기 , 타파 방법에 대해 알아야 특정 작물에 대한 효율적인 재배관리가 가능함
Q. 식물의 휴면이 농업생산성에 활용될 수 있나요
= 인류는 휴면을 이용해 농업 생산성을 높인 경우도 있음
• 종자의 장기 관리
• 농산물의 저장과 품질개선
- 마늘 호냉성 월동작물 은 고온 휴면으로 여름 저장성이 좋고,
- 현대의 벼 , 맥류 품종은 휴면이 깊어 수발아가 억제됨
• 잡초종자의 휴면 유발 → 잡초의 효율적 방제
휴면의 종류
종자의 휴면
• 1 차 휴면 (primary dormancy): 자발휴면 , 절대휴면 , 진정휴면
• 2 차 휴면 (secondary dormancy): 타발휴면 , 상대휴면 , 강제휴면
수목의 눈의 휴면
• 외재휴면 paradormancy )
상관적 억제 , 의사휴면 , 가휴면 , 정아우세성 관여
• 내재휴면 : 자발휴면
• 환경휴면 : 타발휴면 , 생태휴면
1) 외재휴면
• 정아우세성과 같이 다른 눈이 주변의 눈의 생장을 억제
• 상관성 억제 (correlative inhibiton) 라고도 함
3. 종자의 휴면
종자휴면의 유도
※ 종자휴면 : 종자가 적절한 환경에 노출이 되었지만 발아하지 않는 현상
1) 배의 미성숙과 생리적 원인이 휴면을 유도한다
• 배의 미성숙 : 벚나무 , 은행나무 , 물푸레나무 , 인삼 등
• 생리적 원인 : 장미과 사과 , 복숭아 , 배 , 장미 , 주목
Q. 종자의 휴면에 대한 이유가 배의 미성숙인지 다른 생리적 요인인지 어떻게 구별이 가능한가?
• 분리된 배에서 유식물체의 발달이 관찰되면 배의 미성숙함 보다는 기타 생리적 요인이 휴면을 유도
2) 두껍고 딱딱한 종피의 불투성이 휴면을 유도한다 .
• 불투수성 , 불투기성 , 기계적 저항 , 저해제 배출억제
• 책상층 보강세포 → 경실종자 (0.1 - 17%) 의 종피
• 유전적요인 또는 환경적 요인
잔디
종자 과실 의 종피 과피 에 왁스층이
발달하여 기공을 메우고, 한편으로 발아억제물질
(ABA 등 이 관여하여 휴면을 유도 함)
배의 미성숙과 생리적원인이 휴면
3) 발아억제물질의 영향
• 과즙 및 종피 , 배유 , 배 , 등 과실과 종자의 여러부위에 분포
• 사막지방 자생식물의 종자의 우기에 발아 유도
• 다즙성 과실에 흔히 존재
- 토마토 , 오이 , 수박 , 참외 , 표주박
• 아브시스산 , 쿠마린 , 페놀산 , 카테킨 등이 있음
휴면의 타파
- 배의 휴면 타파
• 후숙 배의 미성숙 )): 식물마다 미성숙의 정도가 다름
• 습윤저온처리 (종자의 생리적 원인 ): 층적법
- 종피의 불투성 제거
• 종피파상
• 종피연화 : 강산 , 강염기 , 셀룰라아제 , 펙티나아제 처리
- 생장조절제 처리
• 지베렐린 , 옥신 , 티오요소 , 과산화수소 등
* 층적저장
• 습한 저온(약 5°C)에 저장
• 종자와 모래를 1:3으로 섞어서 보관
• 효소활력증가, 삼투퍼텐셜 저하(유기물의 가용화), 발아억제물질 감소
* 종피의 불투성 제거
종피 파상 (scarification) 종피에 물리적 상처를 냄
화학적
종피파상 아세톤 , 알코올 , 염산 HCl ), 황산 (H2SO4), 수산화나트륨 NaOH ), 수산화칼륨 ( 등
• 지베렐린과 시토키닌은 발아촉진 , ABA 는 발아억제 물질
• 이들 물질의 분포양상에 따라 휴면 혹은 발아 유도
• 시토키닌은 지베렐린과 상조작용하여 ABA 의 휴면 유도효과를 상쇄
Q. 식물호르몬이 어떻게 종자의 휴면과 발아를 유도하는가?
• 온도와 같은 환경 요인들이 ABA:GA 비율과 , ABA 와 지베렐린에 대한 민감도와 반응성에 영향을 줌
• ABA 와 지베렐린 합성은 서로 길항적
• 주변환경이 휴면타파에 유리한 경우 GA 합성이 늘어나 GA 에 대한 민감도 상승하나 ABA 의 민감도는 상
대적으로 하락
• 시토키닌과의 상조작용은 ABA 의 휴면유도 효과를 상쇄시키고 , 발아환경에 대한 종자의 민감도를 유도
• 이때 주변환경이 발아에 유리할 때 발아가 시작
4. 눈의 휴면
낙엽수목에서 동아 (겨울눈 , 휴면아) 의 휴면
- 휴면의 생리적 의의
• 내한성 증대 → 월동
- 낙엽과수의 휴면
• 외재휴면
• 내재휴면
• 환경휴면
- 휴면유도
• 단일 (1 차적요인 과 저온 → ABA 증가
휴면타파
• 저온자극 지베렐린 증가
• 저온 요구도는 수목의 종류나 품종에 따라 다름
• 맹아촉진 물주사 휴면중인 화아의 기부 ),
알코올 , 온탕 , 조명처리
• 맹아억제 ABA NAA, 2,4 D 처리
저온 요구도는 수목의 종류나 품종에 따라 다름
※ 절지를 온실에서 발아시킬 때 발아소요일수가 14 일 전후이면 내재휴면이 완료된 것으로 봄
저장기관의 휴면
괴경 , 구경 , 인경 , 근경 등
휴면 관련 호르몬 : 아브시스산 (유도) 과 지베렐린 (타파)
휴면 타파 : 저온 또는 고온 (감자의 괴경 ), 지베렐린, 티오요소 등 처리
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