방송통신대학교 농학과 - 재배식물생리학 요점 정리 - 13 식물의 생장과 개화생리

13. 식물의 생장과 개화생리

<학습개요>

식물의 양적변화와 질적변화를 생장과 발육이라고 하고 총칭하여 생육이라는 용어를 사용한다.
식물의 일생동안 각 기관의 생장은 서로 영향을 주고 환경에 반응한다. 또한 식물은 유년기를 보내고 성숙하면 줄기의 생장점이 질적으로 변하고 화성이 유도되어 화아를 형성한다. 화아분화에는 여러 가지 내외적 요인이 영향을 미치는데, 특히 환경요인으로서 일장과 온도의 영향이 크다. 이러한 식물의 개화생리를 이해하는 것은 농업적으로 중요하다.

<목차>

01. 생장의 상관 , 생장분석 및 환경
02. 화성유도와 화아분화
03. 일장과 광주기성
04. 온도와 춘화현상
05. 화기의 발달과 개화

 

<학습목표>

- 기관 상호간의 생장생관을 이해한다.
- 생장곡선과 함께 생장에 영향을 미치는 환경요인을 알 수 있다.
- 유년상과 성년상을 정의할 수 있다.
- 화성유도와 화아분화를 정의하고 화아분화에 관여하는 요인에 대해 설명할 수 있다.
- 광주기성을 정의하고 식물을 일장반응 기준에 따라 분류할 수 있다.
- 춘화현상과 그것의 재배적 의의를 설명할 수 있다.
- 식물의 웅성기관과 자성기관의 발육과정을 설명할 수 있다.

 

<주요용어의 정리>

 

• 스트리고락톤(strigolactone) : 식물 호르몬. 뿌리 삼출물에서 발견되며, 분지화가 촉진된 돌연변이에서는 발현량이 감소되고 스트리고락톤을 외부에서 뿌려주면 돌연변이에서의 가지 분지화가 억제. 따라서 주기능은 곁가지 생장을 제한하는 것으로 알려짐
• C/N율 (C/N ratio) : 식물체 내의 탄수화물과 질소화합물의 비율. 값이 클 경우 화아형성이 촉진되고 작으면 영양생장이 지속
• 생장분석(生長分析, growth analysis) : 정량적 측정에 의한 식물의 수량이나 성장경과를 분석하는 것
• 한계일장(限界日長, critical day length) : 유도일장과 비유도 일장의 한계가 되는 일장
• 장일식물(長日植物, long day plant) : 한계일장보다 긴 일장조건에서 개화하는 식물
• 단일식물(短日植物, short day plant) : 한계일장보다 짧은 일장조건에서 개화하는 식물
• 중성식물(中性植物, day neutral plant) : 개화와 관련한 일장반응에서 정해진 한계일장이 없고, 광범위한 일장조건에서 개화하는 식물
• 광중단(光中斷, night interruption) : 암기 중의 적당한 시기에 단시간의 빛을 조사하여 암기를 깨뜨리는 일. 야파(夜破)라고도 함
• 춘화현상(春花現像, vernalization) : 식물이 생육의 일정 단계에서 저온등의 특별한 자극을 받아 화아분화가 촉진되는 현상
• 소포자형성(小胞子形成, microsporogenesis) : 소포자 모세포가 감수분영을 거쳐 4개의 소포자를 만드는 것. 종자식물에서는 화분모세포에서 화분을 생산하는 과정
• 대포자형성(大胞子形成, megasporogenesis) : 대포자 주머니 안의 대포자 세포가 감수분열해서 대포자를 생성하는 과정. 배낭 모세포가 감수분열하여 생긴 4개의 딸세포 중 하나가 크게 된 것을 일컬으며, 배낭형성이라고도 함

 

 1. 생장의 상관, 생장분석 및 환경

생장의 상관 (growth correlation)
식물의 한 기관이 다른 기관의 생장형태나 생장속도에 영향을 주고 받는 현상
• 지상부와 지하부 : T(top)/R(root)율(ratio), S/R율, 균형이 중요
• 정아와 측아 : 정아 혹은 정부우세성에 의해 측아의 발생억제
• 영양기관과 생식기관 : 각각의기관형성은C/N 율에의해좌우됨
• 기타 : 액아 vs 잎, 보상적 상관 (예, 적과)

* 액아(腋芽, axillary bud) : 줄기와 잎이 겨드랑이에 붙어 있는 눈 
보상적상관(補償的 相關, compensatory correlation) : 동일한 기관들 사이의 생장에 대한 경쟁적 관계

정부우세성

① 정아가 측지발생을 억제
② 줄기정단에서 옥신이 정부우세성을 유지
③ 측아에서는 상대적으로 시토키닌이 부족

* 정부우세성 (apical dominance)

Q. 옥신과 시토키닌의 길항작용이 어떻게 조절되는가?

• 스트리고락톤은 국소적으로 작용하여 겨드랑눈 생장을 억제
• 시토키닌은 스트리고락톤과 길항작용

Cf. 스트리고락톤(strigolactone)
일종 새로운 식물 호르몬으로 분류. 
뿌리 삼출물에서 발견되며, 분지화가
촉진된 돌연변이에서는 발현량이 감소. 
스트리고락톤을 외부에서 뿌려주면, 
돌연변이에서의 가지 분지화가
억제되었음.

 

 

 

정부우세성

• 합성된 슈트정단의 옥신은 MAX4  유전자를 통해 마디부위에서 스트리고락톤 합성을촉진
• 스트리고락톤은 BRC1 발현을 유도
• 스트리고락톤은 BRC1 생성을 방해하는시토키닌의생합성을 억제
• 이러한방식으로스트리고락톤과 시토키닌의길항작용이일어나고 정부우세성이유지됨

영양기관 vs 생식기관

정지 ,  전정 ,  유인 ,  환상박피 ,  뿌리전정 ,  열매속기 ,  질소시비 ,  토양수분조절은수체의C/N 율을변화시킬수있음

 

꽃눈형성에 미치는 탄질비의 상호 관계와 이를 도모하기 위한 재배적 조치

생장분석- 생장의 속도
식물의 발아 후 생장속도는
일반적으로 S (sigmoid) 자형
곡선(curve) 을 나타냄
• 초장,  부피,  생체중, 건물중의 증가 등에 해당
• 기관별로도 비슷한 경향을 보임
• 초기 느린시기 :  세포분열
• 중기 빠른시기 :  세포확대
• 말기 느린시기 :  세포의 성숙

 

 

 

Q. 식물 개체의 생장해석에 대하여

생장분석- 생장의 해석
일정한 기간에 일정한 면적에서 이루어진 총생산량 측정하여 속도로 표현
식물개체의 생장해석
• 상대생장률 (relative growth rate, RGR )
:  일정한 기간 동안 식물체의 건물생산능력 → RGR =NAR x LAR
• 순동화율 (net assimilation rate, NAR ) 
:  단위 엽면적당 단위시간의 건물생산능력 → 광합성에 의한 증가 (g/ m2 /t)
• 엽면적률 (leaf area ratio, LAR )
:  식물체의 단위 무게에 대한 엽면적 비율 (cm2 /g)  → 식물의 잎 상태를 반영
• 비엽중(specific leaf weight, SLW ) :  단위 엽면적당 엽무게 ( g/m2 ) → 잎의 두께
• 비엽면적(specific leaf area, SLA ) :  단위 엽무게당 엽면적 ( m2 /g) → 내용물의 충실도

Q. 식물 군집의 생장해석에 대하여

군락상태의 생장해석
• 엽면적 지수 (LAI, leaf area index) 
• 식물이 차지하는 땅 면적에 대한 엽면적의 비율. 
보통 재배식물에서는 3~5 에서 최대의 건물생산 기대
• 순동화율 (NAR) 
• 군락에서는 엽면적 지수를 활용.  엽면적 지수 당 건물생산 능력
• 작물생장률 (crop growth rate, CGR) 
• 일정기간에 단위면적당 작물군락의 총 건물생산능력→ g/m2/t  → CGR=LAI x NAR  → C3  식물<C4  식물
• 분배 지수 (partitioning index) 또는 수확지수 (harvest index) 
• 총중량에 대한 수확물 중량의 비→ 동화산물이 종실로 분배된 정도

 

* 군락상태의 생장해석
• 사탕무는직립형이나케일은수평으로넓게퍼진다. 직립성인작물은LAI  증가에따라CGR 이계속증가
• 이는높은엽면적지수에서도순동화율을높게유지하기때문 

2. 화성유도와 화아분화

* 유년상과 성년상
- 식물은 발아 후 일정기간 생장을 해서 반드시 일정한 크기에 도달하거나 일정한 나이가 되어야
화아분화가 이루어짐 .  이러한 양상을 유년상이라고 함
- 이 유년상을 가지고 있는 기간을 유년기라함

* 화아의 분화
- 화성유도
• 화아분화에 필요한 내부의 생리적 변화,  생장점의 질적 변화
- 화아분화 (flower bud differentiation)
• 화상형성 :  원추 ( 圓錐 ,  원뿔 ) 형 생장점 → 원주 ( 圓柱 ,  원기둥 ) 형생장점 )
• 기관의 순차적 분화
:  꽃받침 → 꽃잎 → 수술 → 암술
• 정생화아( 정아에서 형성), 액생화아( 액아에서 형성)

* 화아분화의 요인

유전적 요인 :  품종과 계통에 따라 저온 감응성이 다양
• 봄무 의 시무계통 ( 저온에 매우 둔감)
환경적 요인
• 호르몬 :  옥신,  지베렐린,  에틸렌,  플로리겐,  버날린 등
• 영양상태 : C/N 율 ( 높을 때 화아분화가 촉진)
• 일장 (day length) → 광주기성
• 온도 → 춘화현상

3. 일장과 광주기성

• 지구 축이 23.5º  기울어져 있어서 각위도에 따라 계절에
따른 일장의 변화가 생김
• 한국 북위 34 - 42 도 →하지 16 시간 ,  동지 10 시간 , 
춘 ,  추분 12 시간

광주기성의 발견
• 광주기성(photoperiodism, 일장반응, 일장효과 )
일장에 대한 개화반응, 가너와 알러드(미국, 1920년) 
담배품종 ‘메릴랜드 매머드’에서 발견

 

* 광주기성에 의한 식물의 분류
• 한계일장 (critical day length) 
• 유도일장과 비유도일장의 한계
• 한계일장을 기준으로 재배식물의 광주기성 유형
a. 장일식물 :  한계일장보다 긴 일장조건에서 개화하는 식물
b. 단일식물 :  한계일장보다 짧은 일장조건에서 개화하는 식물
c. 중성식물 :  한계일장이 없는 식물

장일식물과 단일식물의 비교

주요원예식물의 광주기성(일장반응)+

 

광주기성의 작용기구 - 화성호르몬설

작스 ( 독 , 1882) 
• 화성설( 화성물질)  – 미량의 화성물질이 줄기의 생장점으로 이동 → 화아분화
샤일리안 ( 러 , 1936 년 ) 
• 화성호르몬( 플로리겐, 화성소)
애기장대의 Flowering  Locuc T (FT) 단백질은 플로리젠으로 밝혀짐