15. 식물호르몬과 스트레스 생리
<학습개요>
식물호르몬은 체내에서 생합성되고, 미량으로 다양한 생리작용으로 식물 생육을 조절한다. 현재 일반적으로 알려진 식물호르몬은 옥신류, 지베렐린류, 시토키닌류, 아브시스산 그리고 에틸렌 등이 있는데 이들 호르몬들은 상호작용을 하며 다양한 생리작용한다. 이들 호르몬 외에도 여러 가지 물질이 생리적 기능면에서 호르몬과 같은 특징을 보이며 식물의 생장과 발육을 조절한다.
본 강의에서는 각 식물호르몬의 주요 생리적 기능과 농업적 활용에 대해 학습해 보고자 한다.
<목차>
01. 식물호르몬이란?
02. 옥신류
03. 지베렐린류
04. 시토키닌류
05. 아브시스산
06. 에틸렌
07. 기타호르몬
08. 식물호르몬의 농업적 이용
<학습목표>
- 식물호르몬의 계념과 작용기작에 대한 원리를 이해한다.
- 식물호르몬의 종류별 주요 생리적 기능을 설명할 수 있다.
- 식물호르몬의 농업적 활용 예를 들 수 있다.
<주요용어의 정리>
- 식물생장조절물질(Plant Growth Regulator, PGR) : 식물의 생장을 촉진하거나 억제는 일체의 화학물질. 옥신 등 식물호르몬을 포함한 식물생장을 조절하는 천연물질이나 합성물질이 이에 해당
- 젤라틴(gelatin) : 겔(gel)을 형성하는 성질을 지닌 동물성 단백질의 한 성분
- 한천(寒天, agar) : 우뭇가사리 등의 홍조류를 끓인 다음 눌러 짠 액을 응고시켜 만든 젤라틴 같은 물질
- 선택성(選擇性) 제초제(selective herbicide) : 농작물에는 해를 주지 않고 잡초만 골라 죽이는 제초제
- 완충용액(緩衝溶液, buffer solution) : 외부에서 어느 정도의 산이나 염기를 가해도 수소 이온 농도에 변화가 없거나 적은 용액
- 로제트(rosette)형 식물 : 짧은 줄기, 즉 단축경에 잎이 조밀하게 붙어 있는 식물로 배추, 무 등을 예로 들 수 있음
- 스트레스 저항성 : 식물이 스트레스를 받더라도 이를 극복하여 장해를 받지 않는 특성
- 순화(純化, acclimation) : 스트레스강도를 서서히 높일 때 저항성이 증가되는 상태
- 적응(適應, adaptation) : 몇 세대에 결쳐 유전적 원인으로 저항성이 증가되는 것
1. 식물호르몬이란?
식물호르몬의 정의와 특징
- 식물호르몬은 체내에서 생합성 되는 일종의 화학적 신호물질
• 합성부위와 작용부위가 다름 → 특정 수송통로와 이동방향이 존재
• 극미량으로써 반응 →10-9M정도의 농도로 효과
• 합성된 호르몬은 일련의 신호전달 과정을 거쳐 생리적 혹은 발달반응을 유도
- 종류는 옥신 , 지베렐린 , 시토키닌 , 에틸렌 , ABA 등이 있음
Cf. 식물생장조절물질(Plant Growth Regulator, PGR)
식물의 생장을 촉진하거나 억제는 일체의 화학물질. 옥신 등 식물호르몬을
포함한 식물생장을 조절하는 천연물질이나 합성물질이 이에 해당
Q. 식물의 신호전달과정에 대하여
신호전달 (signal transduction)
• 신호 : 한가지 이상의 식물반응을 일으키는 환경이나 발달적 자극 ( 호르몬 유입 )
• 수용체 : 생화학적으로 신호를 1 차적으로 인지하는 물리적 구성요소
• 수용체는 특정신호를 감지하면 , 이들은 다른 단백질의 활성을 변화시키거나 , 2 차 전달자 (second messenger) 를이용하여 신호를 증폭하고 , 최종 세포의 반응을 유도
• 최적의 반응이 달성되면 되먹임기전 (feedback mechanism) 신호를 약화시킴
2. 옥신류
옥신의 발견
가장 먼저 발견된 식물호르몬
• 1880 년 다윈, ‘ 식물 운동의 힘’ 굴광성 관여 물질 가정
• 1926 년 벤트, 굴광정도와 물질농도의 비례 관계 발견
• 1931 년 쾨글, 옥신 명명 - 천연 옥신 IAA 순수분리
1) 옥신의 종류와 생합성
• 천연옥신 : IAA (Indole acetic acid, 인돌아세트산), IBA(Indole butyric acid, 인돌부티르산),
PAA (Phenyl acetic acid, 페닐아세트산), 결합형(저장형) 옥신
• 합성옥신 : NAA, 2,4-D, 4-CPA
• 생합성장소 : 분열조직, 경정, 유아, 미숙종자
• 출발물질은 아미노산의 일종인 ‘트립토판’
2) 옥신의 정성 및 정량분석
• 생물검정법(bioassay)
어떤 시료가 생물의 활성에 미치는 정도를 측정하여 그 물질의 존재 여부와 양을 측정 → 아베나굴곡시험(avena curvature test)
3) 옥신의 종류와 생합성
• 세포 생장 촉진
• 산생장설
• 기관의 분화
• 발근 촉진 : 루톤(NAA, IBA)
• 노화억제, 기관의 탈리 억제
• 정아(정부)우세성
• 굴광성과 굴중성
• 착과, 과실비대촉진
4) 정부우세성과 옥신 농도와 기관별 생장반응
3. 지베렐린류
1) 지베렐린의 발견
1926 년 구로자와, 벼 키다리병 병원균에서 발견
1935 년 야부타, 순수 분리 후 ‘지베렐린’으로 명명
2) 종류와 생합성
• 천연지베렐린 : 136종, 고등식물과 곰팡이에서 분리.
- GA1,GA3,GA4,GA7이 고유의 생물활성을 가짐
- 저장형(결합형) GA : GA 글루코시드
- 농업용 GA : GA3(씨없는 포도)
• 생합성 출발물질 : 메발론산
• 생합성 장소 : 줄기와 뿌리선단, 어린잎, 과실과 발아종자
• 이동통로 : 물관과 체관(극성 이동 없음)
3) 생물검정
• 왜성식물 이용 – 왜성벼 단은방주, 왜성옥수수
※ 농도 별 옥수수의 줄기 생장을 측정해 놓고, 농도를 알 수 없는 지베렐린(A)을 동일한 옥수수에 동일한 시간 처리하여 줄기의 길이를 비교함으로써 농도를 확인 가능
4) 지베렐린의 생리작용
• 생장 촉진
• 개화 촉진
• 저온처리 대체
• 휴면타파
• 발아 촉진
• 맹아 촉진
• 노화억제
• 착과 촉진
• 엽록소파괴 억제
• 단위결과 유기
4. 시토키닌류
* 시토키닌의 발견
- 시토키닌( cytokinin ) 은 식물에서 세포분열을 일으키는 호르몬
- 1950년대 스쿠그, 조직배양 중 정어리 정자 DNA 의 열분해 산물에서 세포 분열 촉진 물질 발견 - > 키네틴으로 명명
- 1963년 리탐, 옥수수 미숙종자 제아틴 추출
1) 종류와 생합성
• 천연 : 제아틴, 이소펜테닐아데닌(IPA)
• 합성 : 키네틴6-furfuryladenine), BA(벤질아데닌), PBA (피라닐벤질아데닌), 에톡시에틸아데닌
• 생합성 장소 : 어린뿌리, 과실, 종자
• 출발물질 AMP
2) 시토키닌의 생리작용
• 세포분열촉진
• 휴면타파작용
• 기관형성유도
• 노화억제
• 정부우세성 억제
- 시토키닌은 기관형성을 유도
- 시토키닌은 노화와 정부우세성을 억제한다.
- 노화 억제, 정부(아)우세성 억제로 측아생장을 촉진한다.
5. 아브시스산
아브시스산의 발견
- 1964년 애디코트, 목화 과실 탈리 촉진 물질 , 아브시신( abscisin )
- 1964년 웨어잉, 자작나무 눈 휴면 유기 물질 , 도르민( dormin )
- 그 후 아브시신과 도르민은 분자구조가 같은 동일물질 임이 밝혀짐
- 1967 년 국제식물생장조절물질학회(IPGSA) 에서 이를 아브시스산( abscisic acid, ABA) 라고 명명
생합성
• 아브시스산 (ABA, abscisic acid), 메발론산 또는 카로티노이드로부터 합성
• 잎 , 줄기 , 미성숙 과실의 엽록체에서 생합성 , 단일 조건과 수분 부족이 생합성 촉진
* ABA의 생리작용
• 생장억제
• 휴면 유도
• 탈리 촉진
• 기공개폐
• 내건성강화
• 노화촉진
• 정부우세성 지배
• 곁눈생장 억제
• 기공개폐 : 수분 스트레스에 대한 방어 기능 → 내건성 강화
• 정부 ( 정아 ) 가 생장 중에는 곁눈 ( 측아 ) 생장이 억제된다 .
6. 에틸렌
에틸렌의 발견
- 에틸렌(ethylene) 은 성숙과 노화를 촉진하는 식물호르몬. 식물체의 전부위에서 발생. 상온에서 기체상태
- 1901년 러시아의 넬즈바우, 완두의 가스등 주위에서 에틸렌 3중 반응 발견 ①짧아지고 ②굵어지고 ③휘어진다
- 1930 년대 게인, 에틸렌과 과실의 성숙 관계 발견
에틸렌의 생리작용
• 무색의 기체, 공기보다 가볍고, 물에 약간 용해됨
• 생합성은 식물의 전 부위에서, 특히 성숙 중 과실에서 일어나며,
• 출발 물질은 아미노산의 일종인 메티오닌
- 에틸렌의 생리작용
• 성숙촉진
• 착색촉진
• 노화촉진
• 이층형성
• 탈리촉진
엽록소 파괴, 카로티노이드 또는 안토시아닌 합성
촉진, 조직연화, 호흡증가, 향기 증가, 호흡급등 동반
- 에틸렌은 이층형성과 탈리를 촉진한다.
7. 기타호르몬
* 브라시노스테로이드
• 브라시노스테로이드(brassinosteroids ; Brs) 제 6의 식물호르몬, 유채 화분에서 발견한
브라시놀라이드를 발견하고 그 구조를 확인
• 다수의 스테로이드계 호르몬 발견 → 이들을 집합적으로 브라시노스테로이드라 명명
• 옥신과 지베렐린과 유사한 생장 촉진 효과
* 자스몬산
• 자스몬산(Jasmonic acid ; JA), 향수원료 휘발성물질
• 지방산인 리놀렌산이 전구물질
• 생장 억제, 노화 촉진, 스트레스 저항성에 관여
• JA처리 - 해충기피물질 생성
• 해충침입 - JA 농도 증가
8. 식물호르몬의 농업적 이용
생육의 화학조절과 생장조절물질
• 생육조절 : 기계적, 환경적, 화학절 조절(chemical control)
• 생장조정제(PGR, plant growth regulator)
• 옥신계 : IBA(루톤), 4-CPA(토마토톤)
• 지베렐린계 : GA3, GA4+7
• 시토키닌계 : 키네틴, BA
• 에틸렌 발생제 : 에세폰(에스렐)
• 생장억제제 : B-9 , CCC,
Phosphon-D (항지베렐린제)
Cf. 식물생장조절물질 (Plant Growth Regulator, PGR, 생장조정제)
식물의 생장을 촉진하거나 억제는 일체의 화학물질. 옥신 등 식물호르몬을
포함한 식물생장을 조절하는 천연물질이나 합성물질이 이에 해당
* 스트레스 생리(stress physiology)
스트레스 저항성: 식물이 스트레스를 받더라도 이를 극복하여 장해를 받지 않는 특성
- 회피성(avoidance)
- 내성(tolerance)
Cf. - 순화(acclimation) 또는 경화(hardening)
: 스트레스강도를 서서히 높일 때 저항성이 증가되는 상태
- 적응(adaptation)
: 몇 세대에 결쳐 유전적 원인으로 저항성이 증가되는 것
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