14. 결실과 노화생리
<학습개요>
종자와 과실은 개화 후 수분과 수정이 정상적으로 이루어져야 맺는다. 그렇지 못한 경우 낙과하거나 과실의 발육이 심하게 억제된다. 즉, 과실의 착과와 비대는 종자 형성과 밀접하게 관련되어 있어 수정 후 종자가 형성되면서 과실이 발육을 한다.
한편 식물은 종자와 과실을 맺으면 생리적으로나 기능적으로 급격히 퇴화되어 노화 과정에 접어들며 결국에는 기관이 탈락하거나 고사하며 일생을 마감한다.
<목차>
01. 수분과 수정
02. 종자의 형성
03. 착과와 성숙
04. 노화와 탈락
05. 수확 후 생리
<학습목표>
- 수분 후 화분이 발아하여 중복수정에 이르는 과정을 설명할 수 있다.
- 종자의 형성과 발달 과정을 단자엽과 쌍자엽 식물로 구분하여 설명할 수 있다.
- 종자 형성과 착과 및 과실 비대와의 관계를 설명할 수 있다.
- 단위결과를 유발 요인에 따라 구분할 수 있다.
- 식물의 노화 유형을 구분하여 설명하고 노화를 촉진하는 조건에 대해 설명할 수 있다.
- 수확 후 생리에 대해 이해한다
<주요용어의 정리>
- 교잡률(交雜率, crossing rate) : 서로 다른 품종이나 성질을 가진 개체를 교배했을 때 그 교잡종이 생기는 비율
- 웅성불임(雄性不姙, male sterility) : 꽃가루, 꽃밥, 수술의 생식기관에 결함이 있어 수정이 이루어지지 않는 현상
- 자가불화합성(自家不和合性, self incompatibility) : 양성화에서 암수 모두 이상이 없는데 자기 꽃가루받이를 하면 수정이 되지 않아 불임이 되는 특성
- 외배유(外胚乳, perisperm) : 종자로 발달할 배주조직 중에서 가운데 조직인 주심의 일부가 발달하여 형성된 종자의 배유(배젖)조직. 이에 비해 내배유는 극핵과 정핵의 접합체가 발달하여 형성된 조직이다.
- 이층(離層, abscission layer) : 꽃, 잎, 과실이 줄기에서 탈리할 때 그 기관의 기부에 형성되는 특수세포층
- 호흡급등현상(호흡급등현상, respiratory climacteric) : 성숙과정 중에 있는 과실의 호흡속도가 갑자기 증가하는 현상. 과실의 수확지표로 중요하게 이용되고 있음
1. 수분과 수정
수분(pollination)
- 성숙한 화분이 암술의 주두로 이동하여 붙는 현상
• 수분 매개체 : 곤충( 충매화) , 바람( 풍매화)
- 수분양식 → 자가 ( 같은개체 ) 수분 , 타가 ( 다른개체 간 ) 수분
• 수분양식은 개화기, 주두와 화사의 길이,
- 주두와 약의 성숙기의 차이, 자가불화합성,
웅성불임의 여부에 의해 좌우
- 인공 ( 인위적 ) 수분
• 일대잡종 종자 생산 및 착과촉진 목적
수분(授粉, pollination)
성숙한 화분이 암술의 주두로 이동하여 붙는 현상
• 수분 매개체 : 곤충 ( 충매화 ) , 바람 ( 풍매화 )
※ 교잡률
: 종자로 번식하는 작물에서 다른 개체로부터 날아온 화분에 의해 종자가 생기는 정도.
수분매개 곤충의 접근을 차단시킨 상태에서 종자의 결실 여부를 확인
• 이삭이 나오면서 바로 벼꽃이 피게 되는데 이 때 바깥껍질과 안껍질 위쪽이 열림과 동시에 꽃밥이 솟아오르자마자 터지면서 꽃가루가 암술머리에 쏟아지면 곧바로 껍질은 다시 본래모양으로 닫히게 됨 → 폐화수분
• 꽃가루는 꽃밥에서 터져 나오면 몇 분도 안 되어 수컷노릇을 못하게 되지만 씨방은 꽃가루를 받지 못해도 사흘 정도 암컷의 기능을 계속 유지할 수 있음 → 인공수분이 가능
벼의 인공수분은 화분이 터지기 전에 제웅을 하여 목적하는 수분을 암술머리에 부어주면 됨
• 벼꽃은 날씨가 맑고 온도가 알맞으면 대개 오전 9 시쯤부터 피기시작해서 11 시를 중심으로 가장
많이 피고 , 오후 1 시쯤이 되면 거의 끝이 나게 됨
• 또한 벼꽃이 피는 데 가장 알맞은 온도는 30~35℃ 이며 40℃ 가 넘으면 꽃가루가
암술머리에서 제대로 발아를 하지 못하고 시들어버림
• 따라서 벼의 인공수분은 개화와 수분의 최적화된 조건 속에서 이루어 져야 함
* 수정(fertilization)
- 피자식물의 수정
• 화분관 신장 → 주공을 통한 배낭침입 → 조세포의 도움으로 배낭에 들어간 정핵이 난핵 및 극핵과 접합 ( 중복수정)
- 수분 후 발아하여 수정에 이르기까지 걸리는 시간은 식물의 종류나 환경에 따라 차이를 보임
• 옥수수의 경우 수분소요
- 화분과 주두는 상호작용을 함
• 자가불화합성의 원인
• 화분이 주두에 부착되면 발아공을 통하여 화분관이 신장 (5μm/s)
Cf. 뿌리털신장(10~40nm/s)
• 화분관 안에는 1개의 영양핵과 2개의 정핵이 들어있음
• 화분관은 화주를 통해 계속신장
중복수정 : • 정핵 (n) + 난핵 (n) + 배 (2n) • 정핵 (n) + 극핵 (2n) + 배유 (3n)
* 불임성(sterility)
- 어떤 원인에 의해 수정이 이루어 지지 않아 종자가 형성되지 않는 것
• 세대계승이 불가능하나, 육종적으로는 유용
- 성적 결함에 의한 불임
• 생식기관에 결함, 주로 수술에 결함( 웅성불임, male sterility)
• 화분불임( 화분이 생성되지 않거나 기능상실)
- 불수정과 불화합성에 의한 불임
• 암수 모두 형태나 기능면에서 이상이 없을 때 → 암수기관의 숙기 차이 및 구조적 특성
• 특정 조합 간에는 수정이 안되는 경우( 불화합성)
→자가불화합성(self incompatibility)
→타가불화합성(cross incompatibility) : 종속간 교잡
불임성 1. 성적결함에 의한 불임
• 자성불임과 웅성불임 , 주로 웅성불임
• 웅성불임 ( 화분불임 ) : 일대교잡종의 경제적 채종
채종의 측면에서는 가능한 한 다른 화기,
이를테면, 암술, 꽃잎, 꽃받침등에는 영향이 없고,
수술에서도 화분만 생성되지 않는 정도의 것이 유용하다.
불임성 2. 불수정에 의한 불임
불임성 3. 불화합성에 의한 불임
• 특정 조합 간에는 수정이 불가
• 암술머리 표피 표면에서 ‘자가‘ 화분의 분자적 상호작용을 통한 인식
2. 종자의 형성
- 자방 안의 배주는 수정 후 발달하여 종자가 됨
• 배주안에서 배낭형성→ 배낭에서는 중복수정
Q. 단자엽식물과 쌍자엽식물의 종자발달에서의 차이
* 종자의 발달
• 종자의 형성과 발달과정에서 단자엽식물과 쌍자엽식물은 서로 차이가 있음
▪ 단자엽식물(예, 옥수수) : 배유와 배가 함께 발달
▪ 쌍자엽식물(예, 콩) : 배(자엽)만 발달, 배유는 소진
외배유 : 종자로 발달할 배주 조직중에서 가운데 조직인
주심 ( 배낭과 외피사이의 유조직 ) 의 일부가 발달하여 형성된 종자의 배유조직
3. 착과와성숙
착과와 과실비대
- 착과 : 식물이 열매 맺는 것
- 착과율 : 개화한 꽃 중에서
성숙한 과실로 발달하는 비율
• 착과율 : 화곡류 70%,
콩류 20 - 50%, 과수 5 - 50%
- 수분 , 수정 그리고 종자의
형성은 착과와 과실의
비대생장을 촉진
* 옥신이 착과와 과실 비대를 촉진하는 증거들
• 과실비대과정에서 옥신 함량이 증가한다 .
• 단위결과성 작물은 체내옥신 함량이 높다 .
• 옥신처리로 단위결과를 유도할 수 있다 .
• 종자분포가 기형과를 결정짓는다 .
• 종자수와 과실무게는 비례한다 .
* 옥신은 착과와 과실 비대를 촉진한다
- 종자형성과정에서 옥신이 생성된다
• 옥신이 이층 형성을 억제하여 착과를 유도 → 낙과방지
• 옥신이 자방과 화상조직의 세포 확대 촉진 → 과실 비대
* 과실의 생장 과정
• 육과의 경우 자방벽과 주변조직 세포분열과 세포확대의 의해 급격히 생장한다 .
• 생장에 옥신과 지베렐린이 관여한다 .
• 단일 ( 토마토 ) 또는 이중 ( 복숭아 ) S 자형 생장 곡선을 그린다 .
* 과실의 생장양상
• 단일 S 자 : 초기세포 분열 , 중기의 급속한 세포비대 , 후기 성숙
• 이중 S 자 : 중기 생장 중 중과피와 종자 생장으로 일시적 정지
• 삼중 S 자 : 과실비대 후기에 급속한 생장이 한번 더 일어남
Q. 복숭아 과실의 생장은 사과와 어떻게 다른가?
※ 중기 생장 중 내과피와 종자의 배 생장으로 일시적 정지
단위결과, parthenocarpy
종자가 없어도 착과와 비대가 정상적으로 이루어짐
• 자연적 단위결과 : 불완전화분 또는 배 , 자가불화합성
• 환경적 단위결과 : 저온과 고온자극 , 일장 , 안개 , 곤충
• 화학적 단위결과 : 생장조절물질 , 지베렐린 , 옥신
인위적 단위결과처리
지베렐린 처리 : 인위적 단위결과 유도
• 델라웨어 , 거봉 , 피오네 ( 포도 ) 의 무핵화
- 단위결과품종은 종자 형성 품종에 비해 옥신 또는 지베렐린을 개화기 무렵의 씨방속에
훨씬 많이 함유하고 있음 . 이를 농업적으로 활용
* 과실의 성숙
재배적 성숙 : 단순히 중량 , 크기 , 형태 등이 상업적 이용이나 소비가 가능한 상태
• 오이 , 풋고추 , 애호박
생리적 성숙 : 색소 , 경도 , 화학조성등이 변하여 익은 상태
• 사과 , 토마토 , 참외
Q. 과실의 성숙과정에서 일어나는 질적인 변화는?
성숙과정의 질적변화
고유의 모양을 갖추고 최대의 크기와 중량에 이른다
(과피착색) ← 엽록소 감소, 카로티노이드와 안토시아닌 증가
(과육연화) ← 세포벽 중층의 펙틴질 분해 경도가 감소한다
(단맛증가) ← 저장 녹말의 당화로 가용성 고형물 증가
(신맛감소) ← 유기산이 알카리와 결합하여 중성염생성
(향기발산) ← 고유의 방향성 휘발성 향기성분의 생성
(호흡급등) ← 에틸렌발생과 함께 호흡이 급격히 상승
4. 노화와 탈락
노화 (senescence)
식물체의 일부 또는 전체가 구조적, 기능적으로 쇠퇴하는 현상
• 생리적 의의 : 비가역적 현상, 죽음에 이르는 전 단계
• 나름의 의의 : 양분의 재활용, 스트레스 회피의 수단
• 생리적 변화 : 핵산 감소, 효소작용둔화, 호르몬분포 변화
식물 노화의 유형
다년생 가운데 숙근초는 지상부의 잎과 줄기만 , 낙엽수목은 지상부의 잎만 ,
상록수목의 경우는 하위엽부터 순차적으로 빠르게 노화가 진행
노화의 촉진
유년상에서 성년상으로의 전환 , 다양한 스트레스 , 그리고 내성 호르몬의 변화 (ABA 와 에틸렌 ) 로 노화가 촉진
* 기관의 노화
• 잎의 노화는 광합성 능력, 호흡량, RNA 등 감소, 단백질 함량 감소, 엽록소 퇴화 등을 수반한다 .
• 기관의 노화는 다른 기관의 영향을 받기도 한다 .
• 생장점 제거와 뿌리 발생은 잎의 노화를 억제 한다 .
* 기관의 탈락
• 노화가 진행되면 탈리층 ( 이층 , 떨켜 ) 형성, 세포벽분해효소 생성, 세포벽약화와 중층분해 , 분리층 분리 - 탈락 , 보호층 목전소, 납질 (waxy texture) 침적
• 온도 , 일장 , 상처 , 에틸렌과 ABA → 탈리 촉진 , 옥신 → 탈리억제
5. 수확 후 생리
수확 후 생리 (post-harvest physiology)
수확 후에도 작물은
• 계속해 살아있다 .
• 성분이 변화한다 .
• 호흡이 일어난다 .
• 에틸렌이 생긴다 .
• 증산이 일어난다 .
유통과 저장기술 중요한 정보가 됨
수확 후에 계속 성분이 변화한다
호흡이 급상승하는 시기를 기점으로 녹말은 가수분해되어 급격히 감소하고 대신에 설탕, 포도당, 과당의 함량이 크게 늘어난다.
호흡이 계속되며, 호흡양상이 변한다.
• 호흡급등형과실의수확적기 는호흡급등현상이일어나기
전이며 ,
• 식용 적기는 호흡급등현상이 일어나는전후이다 .
• 호흡급등현상이 일어나면 과실은 바로 노화단계로 접어든다 .
• 과실을 냉장보관하면 호흡급등현상이 일어나지않는다 .
호흡급등형 과실 : 사과 , 배 , 복숭아 , 바나나 , 키위 , 멜론 , 수박 , 토마토
호흡비급등형 과실 : 포도 , 감귤 , 딸기 , 오이 , 가지 , 고추 , 레몬 , 파인애플
Q. 호흡급등 현상은 왜 일어나는가?
• 성숙호르몬 , 고추 , 토마토 , 감귤성숙촉진제로이용
• 노화촉진으로 생리장해유발 - 저장고내 에틸렌제거
* 증산작용은 수분손실로 중량과 신선도를 떨어트린다.
• 증산은 표피조직에 일어난다.
• 기공, 피목, 상처, 왁스층, 털의 유무가 증산에 영향을 미친다.
• 저온밀폐, MA(modified atmosphere), MACs(MA coatings)저장, 큐어링처리-저장성 향상법
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