농업직, 농업연구사, 농촌지도사, 방통대 - 토양학 정리- 8 토양미생물

제 8 장 토양 미생물

 

**주요 학습 내용**

1. 토양 미생물의 특징에 대한 이해

2. 탄소 순환에 대한 이해

3. 논 토양에서의 질소의 순환에 대한 이해

토양을 생활의 근원지로 하고 있는 고등식물의 근계ㆍ토양미생물ㆍ동물 등은 이를 둘러싸고 있는 토양환경과 밀접한 상호작용에 의해 연결되어 있어 전체로 볼 때 하나의 계를 이루고 있는데, 이것을 토양생태계(soil ecosystem)라 하고, 이에 대하여 연구하는 학문을 토양생태학(soil ecology)이라고 한다. 

Ⅰ. 토양 미생물

◎ 토양미생물에는 사상균ㆍ방사상균ㆍ세균ㆍ조류 등이 있으며, 이들은 토양 유기물의 분해자로서 무기성분의 산화ㆍ환원에도 관여한다. 특히 앞의 3가지를 3대 미생물이라고 한다.

 

1. 세균(Bacteria)

토양생물 중 가장 많은 개체와 종류를 가진다. 크기는 0.5∼2.0×0.5∼3.0μ(가장 작은 미생물)에 불과하며 단세포생물로서 무성번식을 하는 분열균이다.

1) 분류

① 에너지원에 따라 -

ⅰ) 자급영양균 : 무기물을 먹이로 하여 생활한다

: 질산균ㆍ황세균ㆍ철세균 등

ⅱ) 타급영양균 : 유기물을 먹이로 하여 생활한다

: 암모니아화균ㆍ질소고정균 등

② 산소요구도에 따라 -

ⅰ) 호기성균 : 통기성이 있는 곳에서 정상 생육한다

: 물질을 산화시키는 균으로서, 질산균 등이 있다

ⅱ) 혐기성균 : 통기성이 불량한 곳에서 정상 생육한다

: 물질을 환원시키는 균으로서, 탈질균 등이 있다

ⅲ) 통성호기성균 : 통기성에 관계없이 생육한다

2) 생육환경

① 온도 28∼30℃ㆍpH 중성부근ㆍ치환성 Ca 풍부할 때 활동이 왕성하다

② 황세균 - 세균 중에서 유일하게 강산성(pH 2.0∼4.0)에서 생활한다

③ thermophiles - 부숙 중인 퇴비더미(60℃)에서 볼 수 있다

 

2. 사상균

① 버섯균ㆍ효모ㆍ곰팡이 등으로 분류되며, 이 중 곰팡이가 가장 중요한 역할을 한다

② 산성에 대한 저항력이 미생물 중 가장 강해서 산성삼림토양의 유기물 분해 담당자이다

③ 에너지를 유기물 중에서 얻으며(타급영양체), 호기성이다.

④ 부식생성이나 입단형성 면에서 미생물 중 가장 우수하다.

☞ 균근(mycorrhizae)

사상균은 대부분의 식물뿌리에 감염하여 공생함으로써 특수한 형태의 뿌리가 형성되는데, 이것을 균근이라고 한다.

① 공생관계의 잇점 -

ⅰ) 물과 양분(특히 인산)의 흡수를 돕는다

ⅱ) 세근이 식물뿌리의 연장과 같은 역할을 한다

ⅲ) 내열성ㆍ내건성이 증대한다

ⅳ) 토양양분을 유효하게 한다

ⅴ) 외생균근은 병원균의 감염을 방지한다

② 종류 -

ⅰ) 외생균근 : 균사가 뿌리의 목피(외피)세포 사이를 침입하여 생활한다

: 뿌리의 표면적이 커지면서 수목의 초기생육을 좋게 한다

: 소나무류ㆍ자작나무과ㆍ참나무과ㆍ버드나무과ㆍ왜전나무속

ⅱ) 내생균근 : 외생균근보다 많으며, 균사가 뿌리에 침입하여 피층세포의 내 부조직까지 침입하여 分枝하여 생활하는 균으로 뿌리의 한 가 운데는 침입하지 않는다

: 일반 밭작물ㆍ채소ㆍ난과ㆍ석남과ㆍ침엽수 등

ⅲ) 내외생균근 : 외생균근과 내생균근의 중간적 성질을 지니는 것으로 균사 가 뿌리의 내부조직까지 침입하여 생활한다

: 왜전나무ㆍ너도밤나무ㆍ참피나무 등

③ 의균근(擬菌根) - 공생관계가 확실하지 않은 균으로, 병원성이 약한 균이 측근에 부착하거나 토양균류가 뿌리이 붙어 있는 것으로서 수목류에서 흔 히 볼 수 있다

 

3. 방사상균(Actinomyces)

① 세균과 곰팡이의 중간적 성질을 가지는 것으로, 사상세균 또는 방선균이라고도 한다

② 습도가 높고, 유통이 좋은 곳에서 생육이 활발하다

③ 생육 적정 pH가 6.0∼7.5로서 산성에 매우 약하다

④ 리그닌, 케라틴과 같은 저항성 유기물을 분해하여 암모니아태 질소로 변화시킨다

⑤ 감자의 반점병의 원인이 되는 것으로 토양을 산성으로 하여 피해를 경감할 수 있다

⑥ Actinomyces oderifer 등은 토양의 특수한 냄새를 갖게 하는 균이다

 

4. 조류(Algae)

① 대부분 엽록소를 지닌 단세포생물로서, 광합성작용을 하는 독립영양체와 광합성을 하지 않는 타급영양체가 공존한다

② 동물과 식물의 중간적 성질을 지닌다

③ 작용 - 유기물의 생성ㆍ질소 고정ㆍ양분 동화ㆍ산소 공급ㆍ질소균과의 공생 등

④ 세균에게 유기물을 공급하는 역할을 하면서 세균과 공생관계에 있다

⑤ 토양이 습하고 햇빛 에너지가 있으며, 탄산석회ㆍ탄산칼륨을 시용하면 활동이 활발하다

⑥ 종류 - 규조류 : 오래된 정원에 나기 쉽다

- 남조류ㆍ녹조류 : 풀밭이나 논에 나기 쉽다

 

 Ⅱ. 토양 동물

◎ 몸의 길이에 따라 소형ㆍ중형ㆍ대형으로 구분한다

1. 원생동물

- 하등동물로서 단세포로 구성되며, 토양 중의 세균과 유기물을 영양원으로하여 생활한다

 

2. 중형동물

- 길이가 0.2∼2mm(또는 0.2∼10mm)인 동물로서, ② 진드기ㆍ선충 등이 이에 속한다.

☞ 선충 - ① 부생성선충 : 동식물의 유체를 먹고산다

② 포식성선충 : 다른 선충이나 작은 지렁이 등을 먹고산다.

③ 기생성선충 : 고등식물의 뿌리에 기생하여뿌리조직을 공격하며 생활하는 선 충으로서 작물 수량 감소의 큰 원인이 된다

 

3. 대형동물

- 길이가 2mm 이상(또는 10mm 이상)인 동물로서 지렁이ㆍ개미ㆍ지네ㆍ거미 등이 속한다.

☞ 지렁이 - 유기물이 많고 석회와 물기가 많은 점질토에서 생육하면서 토양을 반전시켜 구조를 좋게 하고 토양을 비옥하게 한다

 

Ⅲ. 탄소의 순환

모든 유기물은 탄소의 화합물이며 그 유기물의 생성은 탄소동화작용과 생화학적 고정작용에 의하여 합성된 것이다. 이 유기물이 토양에 가해지면 미생물과 소동물에 의하여 분해되어 생물의 생육과 증식에 이용되고 그 나머지는 대부분 CO2ㆍH2Oㆍ무기염류 및 에너지로 되어 광합성에 이용되고 일부가 부식으로 집적된다.

1. 분해 후 최종 생성물질

- 유기물 중에 존재하는 모든 탄소는 분해되어 결국 CO2로 되어 대기중으로 방출된다. 따라서 CO2 방출량으로 토양 미생물의 활동량을 측정할 수 있고, 미생물 활동이 가장 활발한 여름에 가장 많이 방출된다

2. CO2 유통 불량

- 토양 공기의 유통이 불량하여 CO2가 방출되지 못하면 CO2는 환원작용을 받아 메탄가 스(CH4)ㆍ유기산 등의 유해물질이 생성되어 식물생육에 피해를 주며, 물과 반응하는 탄산화반응을 하면서 토양산성화의 원인이 된다

 

Ⅳ. 질소의 순환

◎ 신선한 유기물이 토양에 가해지면 그 중에 함유되어 있는 단백질ㆍ아미노당ㆍ핵산물질 등이 분해되어 최종적으로 무기태질소인 암모니아ㆍ질산ㆍ아질산 또는 질소가스ㆍ아산화질소 등으로 변화된다.

1. 암모니아화 작용(Ammonification)

* 유기물이 분해되어 아미노산을 거쳐 암모니아가 생성되는 작용으로 다음의 두 단계를 거쳐 암모니아가 생성된다

☞ 유기물ㆍ요소비료ㆍ단백질 → ① → 아미노산 → ② → 암모니아

 

<그림 1> 담수 상태의 논 토양에서의 질소의 순환

 

 

 

1) 아미노화작용(Aminization) - 단백질이 분해되어 아미노산이 생성되는 작용

2) 탈아미노작용 - 아미노산이 분해되어 암모니아가 생성되는 작용

① 산화적 탈아미노작용

ⅰ) 산화층에서 호기성세균에 의하여 이루어지는 작용

ⅱ) 반응식 : 아미노산 + 1/2 O2 → 케토산 + NH3

ⅲ) Bac.mycoidesㆍBac,lumescensㆍBac,subtilisㆍBac,megatheriumㆍBac,mesentricus

② 환원적 탈아미노작용

ⅰ) 혐기성 또는 통성혐기성균에 의하여 이루어지는 작용

ⅱ) 반응식 : 아미노산 + 2H → 지방산 + NH3

: 아미노산 + H2O → 옥살산 + NH3

ⅲ) Bac. vulgareㆍBac. putrificus

 

2. 질산화 작용(Nitrification)

* 암모니아가 아질산을 거쳐 질산이 생성되는 작용이다

☞ 암모니아 → ① → 아질산 → ② → 질산

① 암모니아태 질소가 암모니아산화균에 의해 아질산이 되는 작용이다

② 2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O1) 아질산화 - ① 암모니아태 질소가 암모니아산화균에 의해 아질산이 되는 작용이다

③ Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrospira, Nitrosogloea

2) 질산화 - ① 아질산이 아질산산화균에 의해 질산이 되는 작용이다

② HNO2 + 1/2 O2 → HNO3

③ Nitrobacter, Nitrocystis

④ NO3-은 음이온이므로 토양에 안정적이지 못하고 토양 수분 중에 존재하 다가 透水에 의해 환원층으로 이동한다

 

3. 용탈작용

- 질산이 물과 함께 배수되어 지하수로 용탈되는 작용으로 지하수의 부영양화를 초 래하여 수질오염의 원인이 된다

 

4. 질산환원작용

① 환원층에서 질산이 질산환원균에 의해 암모니아가 되는 환원작용이다

☞ 2HNO3 → 2HNO2 + O2 → HNO2 + H2O → NH3 + 3/2 O2

② Clostridium gelatinosum, Bac. ramosus liquefaciens, Bac. mycoides,

Bac. megatherium, Proteus vulgaris 등

 

5. 탈질작용(Denitirification)

① 환원층에서 질산이 탈질균에 의해 아산화질소(N2O)ㆍ산화질소(NO)ㆍ질소가스(N2) 등으 로 환원되어 대기 중으로 손실되는 작용이다

☞ 2HNO3 → 2HNO2 + O2

☞ 2HNO2 → N2O↑ + H2O + O2

☞ 2N2O → 2N2↑ + O2

② Bac. coli, Bac. denitrificans, Bac. stutzer, Bac. denitrificans agilis, Bac. ulpiani 등

③ 탈질작용은 배수가 잘 되는 토양일수록, 토층 분화가 빠를수록, 산화층이 두꺼울 수록, 산화층 내에 암모니아가 많을수록 잘 일어난다

** 보충정리

유기물은 분해 장소에 관계없이 최초의 분해 생성물은 암모니아이다. 따라서 유기물이 산화층에서 분해되면 질소는 휘산이 되거나 질산화작용을 받아 손실되지만, 유기물이 환원층에서 분해되면 질소는 암모니아태 질소가 되어 안정적으로 토양에 존재할 수 있다. 따라서 심층시비와 전층시비는 가장 유리한 시용방법이다

 

* 참 고

휘산작용 - 암모니아태질소가 암모니아 가스가 되어 대기로 나가는 현상으로 대기 오염원으로 작용한다.

☞ NH4+ + OH- ↔ NH3↑ + H2O

 

6. 질소고정작용

1) 단서질소고정균

① Azotobacter - 호기성의 유기영양세균이며, 최적 pH 6.6∼7.5, 최적 온도 20∼30℃ 이다

- 탄질률이 높은 유기물을 시용할수록, 토양 중 무기태질소가 적을 수록 질소고정작용을 활발히 한다

② Clostridium - 혐기성의 유기영양세균이며, 최적 pH 6.9∼7.3, 최적온도 28∼30℃이다

③ 조류 - 특히 남조류는 논토양에서 질소고정작용을 통하여 논토양에 질소와 산소 를 공급하는 역할을 한다

2) 공생질소고정균 ⇒ 뿌리혹박테리아(근류균)

① 콩과식물과 공생하면서 식물로부터 탄수화물을 공급받고 식물에게 질소를 공급한다.

② 콩과식물의 질소고정균에 의한 질소흡수는 생육에 필요한 전체 질소의 2/3를 차지한다.

③ 토양이 습하고, 온도 25∼28℃, pH 6.5∼7.3, 인산 공급이 원활한 곳에서 생육한다.

④ 기주특이성 - 콩과식물과 균 사이에 특정한 친화관계가 있다.

[ 두과 작물의 근류 형성 박테리아의 분류 ]

 

 

 

Ⅴ. 무기물 대사

 

1. 인산의 가용성화

① 불용성 인산이 환원작용을 받아 가용성으로 된다

☞ 불용성 인회석(인산 3석회) → 인산 2석회ㆍ인산 1석회(가용성 인산)

② Pseudomonsa, Mycobacterium, Micrococcus, Flavobacterium, Penicillium,

Sclerotium, Aspergillus 등

 

2. 황의 산화와 환원

1) 환원 - ① 황산(SO4)이 황산환원균에 의해 황화수소(H2S)가 된다

② Desulphovibrio desulphuricans 균이 대표적이다

③ 인산철의 Fe과 H2S가 반응하여 황화철이 되고 인산은 유효화된다. 따라서 Fe이 없는 논토양은 황화수소에 의한 피해가 발생하는데 이를 추락현상이라 한다

2) 산화 - ① 황화수소(H2S)가 산화균에 의해 황산(SO4)이 된다

② Thiobacillus 속 균이 가장 활발한 작용을 한다

 

Ⅵ. 토양미생물과 식물과의 관계

 

1. 식물에 끼치는 유익작용

① 비질소유기물의 분해변화 ② 암모니아화성작용

③ 질산화작용 ④ 유리질소의 고정

⑤ 가용성무기성분의 동화 ⑥ 미생물에 의한 무기성분의 변화

⑦ 미생물간의 길항작용 ⑧ 안정응집체의 생성 또는 입단의 생성

⑨ 생장촉진물질

 

2. 식물에 끼치는 유해작용

① 식물에 병을 유발 ② 질산염의 환원과 탈질작용

③ 황산염의 환원 ④ 고등식물과 미생물과의 양분쟁탈




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