농업직, 농촌지도사, 작물생리학, 방통대 - 재배식물생리학 핵심 요약정리 16. 식물호르몬

16. 환경 및 스트레스 생리

주요 용어해설 •도열병: 포아풀과 식물, 특히 벼 품종에 많이 생기는 병의 하나. 분생자에 의하여 감염되 며, 보통 잎에 검은빛을 띤 갈색의 불규칙한 반점이 생기며 퍼지고, 마침내 잎 전체가 갈색 이 되어 마르게 된다. 저온 다습한 해에 많이 발생한다. •납층: 잎이나 과실의 표피조직 바깥에 형성되어 표피를 보호하는 지방성 물질. 큐티클층이 라고 하며 왁스 외에 큐틴과 같은 지방물질도 섞여 있다. •영구위조점: 시든 식물에 다시 물을 주어도 회복하지 못하는 위조점 또는 토양수분 함량 •프롤린: 단백질의 가수분해로 얻어지는 아미노산의 하나. 무색의 고체로, 물과 알코올에 녹 는다. 화학식은 C5H9NO2 •청고현상: 탁한 물이 정체되고 수온이 높아질 때 녹말, 당, 유기산이 급격히 소모되면서 잎 이 죽을 때 청색을 띠며 마르는 현상 •적고현상: 맑게 흐르는 물에 잠겼을 때 수온이 높지 않아 양분이 서서히 소모된 후 최종적 으로 엽록소에 붙어 있는 단백질마저 기질로 이용되어 잎이 적갈색으로 변하며 마르는 현상 •탈질: 질소가 들어 있는 화합물에서 질산이온이 세균의 작용으로 환원되어 질소가스로 변 하여 떨어지는 작용 •근부장해: 식물체 뿌리의 일부나 전부가 썩어서 일어나는 장해 •솔라리제이션: 지나친 강광으로 엽록소가 부분적으로 파괴되거나 체내 조건을 불활성화시 켜 광합성을 저해하는 현상 •영화: 외영의 기부 안쪽에 한 쌍의 비늘 껍질이 있고 수술 여섯 개와 암술 한 개로 되어 있는 꽃 •백수: 벼이삭이 여러 가지 장해로 인해 백색으로 마르는 현상. 생리적 원인이나 병원균과 해충의 피해 등의 원인 때문이며, 특히 벼가 이삭이 패고 꽃이 피는 시기에 태풍이 올 경우 자주 발생한다. 엽록소가 없어지기 때문에 생긴다. •상해호흡: 식물조직이 상처를 입었을 때 일으키는 호흡. 식물이 상처를 받으면 호흡량이 증가하므로 양분소모가 커져 전체적으로 식물생육이 억제된다. •일중항산소: 바닥상태의 삼중항산소가 에너지를 얻어 들뜬상태의 일중항상태로 된 산소

16.1. 환경과 스트레스
핵심요약
식물생장에는 기후적 요인, 화학적 요인, 그리고 생물적 요인이 영향을 미친다. 환경생리학
에서는 식물과 환경의 관계를 폭넓게 연구하는데, 환경요인의 작용법칙, 요인 간의 상호작
용, 환경에 대한 반응 등이 중요한 연구주제이다. 환경매개변수에 대한 식물의 일반법칙으
로 포화나 최소량의 법칙, 상승작용, 항상성, 이월효과, 타감작용 등이 있다. 식물은 구조적
인 특징이나 특이한 물질을 생산하여 외부환경으로부터 자신을 보호하기도 한다.

이해점검
포화법칙은 어떤 환경매개변수가 점차 높아지면 포화될 때까지 작용이 증가하다가 어느 수
준에 이르면 더 이상 증가하지 않거나, 독성이나 저해작용을 나타내는 것으로 ① 의 광포화
점이나 탄산가스포화점을 예로 들 수 있다. 최소량의 법칙은 그 작용이 여러 환경변수 가운
데 최소량의 요인에 의해 결정되는 것으로 1840년 리비히(Justus von Liebig)는 “식물의
생장은 최소로 공급되는 영양분의 양에 의존한다.”는 최소량의 법칙을 정리한 바 있다. 환경
의 작용법칙은 여러 가지 요인이 상호작용을 한다. 상승작용은 두 요인이 동시에 작용할 때
효과가 더 커지는 것을 말한다. 외부환경의 변화가 클 때 내적 조건을 항상 일정하게 유지
하거나, 변화의 폭을 가능한 좁게 유지하려는 반응을 ② 이라고 한다. 환경의 영향이 세대
를 건너 이어지는 것을 이월효과라고 한다. 생물적 요인으로 ③ 을 예로 들 수 있다. 한 식
물이 주변의 다른 식물의 생장을 저해하는 현상으로 특정 식물이 생산하는 타감물질이 다른
식물에 영향을 미치기 때문에 나타난다. 검은 호두나무의 뿌리와 껍질에 있는 주글론은 타
감물질로 토마토와 알팔파를 죽일 수 있지만 호두나무 근처에서 자라는 새포아풀의 생장은
촉진한다. 어떤 식물은 초식성 동물에 대하여 방어기구를 가진다. 장미는 가시를 가지고 구
조적으로 대항하며, 어떤 식물은 독성물질이나 회피물질을 함유하여 자신을 방어하기도 한
다. 마늘의 항균성분인 알리인, 고추의 매운맛 성분인 캡사이신이나 오이의 쓴맛 성분인 엘
라테린 같은 것이 대표적인 예이다.

핵심요약
식물이 스트레스를 견디고 극복하는 특성을 저항성이라 하며, 저항성은 다시 회피성과 내성
으로 구분할 수 있다. 스트레스강도를 서서히 높여 저항성이 커지는 것을 순화라 하고 세대
를 거쳐 유전적으로 저항성이 증가하는 것을 적응이라고 한다. 스트레스는 일종의 환경신호
로 작용하기도 한다.

이해점검
식물이 최적 환경조건에서 벗어났을 때 어떤 생장반응을 보이는지에 대해 연구하는 분야를
스트레스생리학이라고 한다. 식물이 스트레스를 받더라도 이를 극복하여 장해를 받지 않는
특성을 ④ 이라고 한다. ④ 은 다시 회피성과 내성으로 나눌 수 있다. 수분스트레스를 받고
기공을 닫는 것은 회피성이며, 수분이 부족해도 견디면서 장해를 잘 나타내지 않는 것은 내
성인데, 진정한 의미의 저항성은 ⑤ 이라고 할 수 있다. 식물은 스트레스강도를 서서히 높
이면 저항성이 증가되는데 이것을 순화 또는 경화라고 하고, 몇 세대에 걸쳐 유전적 원인으
로 저항성이 증가되는 것을 ⑥ 이라고 한다.
식물이 스트레스를 받으면 생장과 분화가 저해를 받는 것이 일반적이지만, 한편으로는 새로
운 기관의 분화와 발육을 위한 환경신호로 작용하기도 한다. 예를 들면 춘화처리에서 저온
은 식물의 화아분화를 위한 일종의 환경신호로 작용한다.


16.2. 저온과 고온장해
핵심요약
냉해는 세포막의 특성변화, 투과성 저하, 에너지전달장해, 효소활성 감소, 독성물질 생성, 수
분흡수 억제, 식물호르몬 생성억제 등에 의해 발생한다. 벼의 냉해는 지연형, 장해형, 병해
형, 복합형으로 구분한다. 내냉성이 강한 식물은 세포막에 불포화지방산이 많이 분포한다.

고온장해

이해점검
식물이 영상의 저온에서 받는 생육장해를 냉해라고 한다. 예로 벼는 한여름의 이상저온에
의해 생식세포가 장해를 입어 불임이 되는 경우가 있다. 무엇보다도 저온에서는 ⑦ 이 반결
정상태가 되어 막의 유동성 저하, 운반단백질의 기능 저하, 효소의 활성 감소, 막의 투과성
저하, 세포 내 독성물질의 생성 등으로 냉해가 발생한다.
벼의 경우는 냉해를 지연형, ⑧ , 병해형 그리고 복합형으로 구분한다. 지연형 냉해는 영양
생장기에 저온으로 출수가 지연되고 등숙이 불량해져 수량이 떨어지는 장해이다.⑧ 냉해는
생식생장기의 저온 때문에 불임으로 일어나는 장해이다. 화분모세포의 감수분열기가 저온에
가장 민감한데 약벽의 타페트(tapete) 조직이 이상비대하여 화분에 양분공급이 불량해져 불
량화분이 생성되면서 수정이 일어나지 않는다. 병해형 냉해는 저온에 의해 도열병이 많이
발생해서 입는 장해이다. 저온에서 단백질합성이 억제되고 체내에 수용성 아미노산이나 아
미드가 축적되는데 도열병균은 직접 쉽게 아미노산 등을 이용할 수 있기 때문에 도열병에
걸린다. 복합형 냉해는 여러 가지 요인이 복합적으로 작용하여 나타나는 경우로 앞서 설명
한 유형의 냉해가 동시에 나타난다.
일반적으로 내냉성(chilling resistance)은 식물의 종류와 환경조건에 따라 다르나 세포막에
⑨ 이 많이 분포하면 내냉성이 강하다.

핵심요약
동해에서 세포 외 결빙은 회복되지만 세포 내 결빙은 치명적인데 급격히 얼거나 급격히 해
동될 때 장해가 심하다. 세포질은 용질의 농도가 높아 과냉각상태가 되기 쉬운데 당함량,
친수성콜로이드 함량이 높고, 세포막의 투과성이 클수록 내동성이 커진다. 내동성이 강한
식물에는 단백질에 -SH기가 많으며, ABA는 내동성을 증가시킨다.

이해점검
동해는 상해와 한해로 나눈다. 상해는 늦서리나 첫서리의 피해로 0℃ 가까운 영하의 온도에
서 일어나고 한해는 월동하는 식물에 0℃보다 훨씬 낮은 온도에서 발생한다. 동해에서 문제
시되는 것은 온도가 급격히 내려가거나 탈수가 잘 안 될 때 발생하는 ⑩ 이다. ⑩ 은 기계
적인 장해를 줌과 동시에 심한 탈수로 인하여 원형질의 구조를 파괴시킨다. 하지만 내동성
이 강한 작물은 세포막 투과성이 좋아 수분이 빨리 이동하여 세포간극에서만 결빙이 되고,
세포질은 용질의 농도가 높아져 수분퍼텐셜이 낮아지고, 빙점이 내려가 잘 얼지 않는 ⑪
상태가 된다.
동결된 세포가 서서히 녹으면 세포질과 세포막이 같이 팽창되면서 장해를 받지 않을 수도
있다. 반면 급격히 녹으면 세포막이 먼저 녹아 팽창되면서 기계적인 인력으로 죽게 된다.
식물이 동해를 받는 기구는 근본적으로 조직의 동결 때나 녹을 때 받는 기계적 장해에 의해
서 일어난다.
식물의 내동성은 종류, 품종, 부위에 따라 다르나 체내에 당함량과 친수성콜로이드가 많으
면 커진다. 당함량이 높으면 수분퍼텐셜을 낮추므로 세포가 동결될 때 탈수가 적게 되어 내
동성이 증가한다. 친수성콜로이드에 들어 있는 수분은 얼지 않아 내동성이 커진다. 내동성
이 강한 식물에는 단백질분자에 –SH기가 많고, 약한 것은 –S–S–기가 많은 것으로 알려져
있다. 그리고 ABA를 처리하면 내동성이 증가한다.

핵심요약
고온은 세포막의 특성변화, 단백질의 변성, 광합성 억제, 암모니아 독성, 수분부족 등으로
식물에 장해를 일으킨다. 내열성 식물은 엽온을 조절하여 고온장해를 피한다. 내열성이 큰
식물은 세포막의 포화지방산 비율이 높고, 단백질분자에 -SH기가 많으며, 열충격단백질이
생성된다.

이해점검
고온장해는 생육적온보다 높은 온도에서 발생하는 열해이며, 온도가 더 높아 생육한계온도
이상이 되면 열사한다. 고온은 세포막지질의 유동성 증가에 의한 무기양분 유출, 단백질 변
성에 의한 세포막효소의 활성 저하, 광합성 억제, 암모니아 독성물질의 생성, 증산과 증발에
의한 수분부족으로 장해가 나타난다.
식물의 내열성은 종류에 따라 다른데 일부 식물은 엽온을 조절하여 고온장해를 피한다. 잎
을 아래로 늘어지게 하거나 말아서 수광면적을 줄인다. 잎에 털이 많거나 큐티클층이 잘 발
달하면 광을 반사하여 고온장해를 줄일 수 있다.
고온에서는 세포막의 유동성이 커지는 것이 문제이므로 ⑫ 의 비율이 높아 세포막이 안정되
어야 내열성이 커진다. 고온에서 단백질의 변성이 일어나 불활성화되지만 응고되지 않으면
다시 기능이 회복될 수 있는데 단백질분자에 –SH기가 많으면 활성이 유지된다. 온도를 급
격히 상승시켜 40~50℃의 열충격을 주면 ⑬ 이 생성되며 내열성이 증가하는데 세포막의
포화지방산의 생성이나 단백질의 안정성을 높여 주는 것으로 보인다. 이와 같은 단백질은
수분부족, ABA처리, 상처, 염류장해 때에도 발생한다.


16.3. 한발과 과습 장해
핵심요약
한발장해(한해)는 수분부족으로 받는 생육장해이다. 토양수분이 영구위조점에 이르면 흡수
가 안 되고 근모는 위축되어 토양입자에서 분리된다. 체내 물기둥이 끊기고 세포가 탈수되
거나 물을 재흡수하는 과정에서 세포막이 파괴되어 죽는다. 식물의 내건성은 구조적 내건성
과 세포질적 내건성으로 나뉜다. 수분이 부족하면 세포액의 농도가 증가하고 삼투퍼텐셜이
낮아지면서 수분을 더 잘 흡수하게 된다.

이해점검
토양수분이 영구위조점에 이르면 뿌리의 수분흡수 저하, 증산에 의한 체내 수분함량 감소,
뿌리 수축으로 인한 근모손상, 피층 외부에 수베린 축적, 물관 내 물기둥의 끊김 등으로 심
한 수분결핍 스트레스를 받게 된다. 이렇게 수분이 결핍된 상태에서 세포가 탈수될 때 또는
탈수된 세포가 물을 재흡수할 때 일어나는 세포막의 기계적 파괴로 세포가 죽는다.
식물의 내건성은 구조적 내건성과 세포질적 내건성으로 구분한다. 식물체가 수분의 손실을
방지하거나, 수분흡수를 증대시킬 수 있는 형태나 구조에 의해 내건성을 갖는 경우 구조적
내건성이라고 한다. 간단한 예로 ⑭ 식물은 잎이 퇴화하여 가시 모양이나 줄기 모양을 하
고 있고 자체 저수조직을 가지고 있다. 이에 반해 세포질적 내건성은 건조한 환경에서 체내
함수량이 감소하고, 세포 내 세포질의 함수량이 감소했을 때, 또는 건조한 세포가 수분을
흡수했을 때 세포질이 어느 정도 견디어 내느냐 하는 것이다. 세포질적 내건성이 진정한 의
미의 내건성이라고 할 수 있으며, 이를 탈수저항성이라고도 한다. 세포질적 내건성이 큰 식
물은 수분이 부족하면 세포가 작아지고 세포액의 농도는 높아져 삼투퍼텐셜이 감소한다. 그
리고 효소의 활성이 증가해 당, 유기산, 무기염류가 증가하고 더욱 삼투퍼텐셜은 낮아지면
서 토양으로부터 수분을 더 잘 흡수하게 된다. 이때 세포질에 존재하는 효소는 이온의 농도
가 높으면 활성이 급격히 떨어지므로 주로 액포 안에 존재하고, 세포질에는 프롤린, 소르비
톨 등과 같이 효소의 작용을 저하시키지 않고도 이들 이온과 균형을 이루는 물질이 축적된
다. 이들 물질은 건조뿐 아니라 염류장해에 대한 저항성을 높이는 데도 이용된다.

핵심요약
습해와 관수 장해는 모두 산소부족으로 나타나는 장해이다. 산소가 부족하면 호흡기질이 고
갈되고, 저해물질과 환원물질이 생성되며, 청고와 적고 현상이 나타난다. 내습성이 강한 작
물은 통기조직이 잘 발달하고 세포벽은 목질화되어 있다. 무기호흡을 해도 에탄올 대신에
말산을 만들어 장해를 피한다. 또한 미량원소의 과잉흡수장해가 나타나지 않으며 발근력이
크고 초장이 커서 관수해를 막을 수 있다.

이해점검
토양공극이 물로 채워져 공기가 없으면 식물은 ⑮ 장해를 나타내는데, 이를 습해라고 한
다. 그리고 식물체가 모두 물에 잠겨 나타나는 식물의 피해를 관수장해라고 하는데 벼잎의
청고와 적고 현상을 예로 들 수 있다. 과습으로 산소가 부족하면 무기호흡에 의한 호흡기질
의 고갈, 에탄올에 의한 세포막 용해, 토양 내 환원물질의 독성 등으로 대사장해가 발생한
다. 토양의 미생물은 산소가 부족한 경우 NO3-, SO42-, MnO2, Fe2O3 등에 결합된 산소
를 이용하며 환원물질을 만드는데 탈질, Fe2+과 Mn2+의 과잉장해, H2S의 근부장해 등을
유발하여 피해를 준다.
일반적으로 내습성이 큰 식물은 ⑯ 이 잘 발달되어 있고, 세포벽의 목질화가 잘 이루어져
있어 내부 산소의 외부 확산을 방지하며, 무기호흡 시 에탄올 대신에 해가 없는 말산을 만
들어 장해를 피한다. 또한 ⑯ 이 잘 발달된 식물은 내부 산소를 이용해 토양의 환원물질을
산화시켜 무독화한다. 내습성이 큰 식물 중에는 발근력이 좋아 지표부근에 부정근을 많이
발생시키는 경우도 있다.


16.4. 광선과 바람 장해
핵심요약
자외선은 생육을 억제하고 적외선은 도장을 촉진한다. 광도가 낮으면 광합성이 억제되고,
약광에서 자라다 갑자기 강광에 노출되면 엽록소의 광산화(솔라리제이션)가 일어난다. 엽록
체의 카로티노이드계 색소는 엽록소의 광산화를 방지해 주는 역할을 한다. 스트레스 측면에
서 미풍은 건조, 병원균의 전파를 조장하고, 강풍은 도복, 낙화, 낙과, 상처 등의 피해를 준
다.

이해점검
자외선은 생육을 억제하며 적외선은 식물의 도장을 촉진한다. 광도가 너무 낮으면 광합성이
떨어지지고, 음지에서 자란 식물을 갑자기 강광에 노출시키면 엽록소의 광산화에 의해 솔라
리제이션이 발생한다. ⑰ 계의 색소는 이러한 엽록소의 광산화를 방지해 준다.
미풍은 건조를 조장하고, 병원균이나 잡초종자를 전파할 수 있다. 강풍은 작물의 도복을 유
발하고, 과수의 가지를 부러트리거나 상처를 주며, 낙화와 낙과를 유발하는 등 큰 피해를
입힌다. 벼와 같은 경우, 출수 직후에 영화의 각피층이 발달되지 않은 상태에서 강풍이 불
면 백수가 될 수 있다. 또한 강풍으로 상처를 받으면 병원균의 침입으로 피해를 보기도 하
고 상해호흡이 커지면서 기질양분의 소모가 커져 생육이 억제되기도 한다. 식물을 재배할
때 도복저항성이 강한 품종을 선택하고, 재배시기를 조절하며, 방풍림이나 방풍망을 설치하
면 강풍피해를 줄일 수 있다.


16.5. 염류와 산도 장해
핵심요약
염류장해는 해변지역, 시설토양, 강우량이 적은 건조지역 등에서 잘 나타난다. 고농도의 염
에서도 자랄 수 있는 식물을 염생식물이라고 한다. 염생식물이 고농도의 염조건에서 적응하
는 기작은 회피, 배제, 개선, 내성이다. 토양산도는 무기이온의 과잉 또는 결핍, 수소이온 자
체의 독성으로 스트레스를 유발한다. 일반적으로 pH 9 이상이거나 pH 3 이하에서 다양한
형태의 스트레스가 나타난다.

이해점검
식물은 염류농도에 민감한 비염생식물과 둔감하여 높은 염류농도에서도 자랄 수 있는 염생
식물로 구분한다. 염생식물이 고농도의 염조건에 적응하는 기작은 회피, 배제, 개선, 내성의
네 가지이다. 회피란 고농도의 무기이온이 집적되는 시기를 피하는 것이다. 배제는 뿌리의
선택적 흡수기능을 활용하여 독성이온의 흡수를 차단하는 것이다. 개선이란 일단 무기이온
이 체내로 흡수되면 그들이 나타낼 수 있는 스트레스를 최소화시키는 것으로 세포 내외에
또는 특정 조직에 무기이온의 축적, 분비샘 등을 통한 배출, 노엽축적에 이은 탈리, 타 화합
물과의 결합 등을 통해 농도를 줄이거나 독성을 제거하는 것이다. 내성은 내염성 물질을 갖
고 있는 경우인데 ⑱ , 기타 아미노산, 유기산 등이 삼투적 적응에 중요한 역할을 하는 내
염성 물질이고, 그 밖에 글리세롤, 소르비톨, 만니톨, 아스파르트산, 글루탐산, 베타인 등도
생성하여 내성 향상에 이용된다.
토양의 pH는 특정 무기이온의 결핍과 과잉흡수, 또는 수소이온(H+) 자체의 독성으로 스트
레스를 유발한다. 일반적으로 토양 pH가 9 이상이거나 3 이하인 경우에 나타난다. 산성토
양에서 Ca이 적어지면 수소이온의 독성이 커진다. 알칼리성토양에서는 Fe, Zn, Cu, Mn 등
이 수산화물로 침전되어 흡수가 억제된다. 인산의 경우는 pH 5.5~6.5에서 흡수가 가장 잘
되는데 pH가 높으면 인산칼슘으로, 낮으면 인산알루미늄으로 불용화되어 흡수율이 떨어진
다. pH 4.7 이하에서는 가용성 알루미늄의 농도가 높아져서 생장이 억제되고 철의 흡수가
방해된다.


16.6. 환경오염스트레스
핵심요약
오염물질은 종류가 매우 다양한데 작물에 스트레스를 주는 것으로는 이산화황(SO2), 이산
화질소(NO2), 오존(O3), 일산화탄소(CO), 암모니아(NH3), 불화수소(HF), 염소(Cl2),
PAN(peroxyacetyl nitrate) 등이 있다. 이들은 주로 잎에 부착하여 기공이나 수공을 통해
흡수된다. 작물의 피해 정도는 오염물질의 종류, 농도, 노출시간, 노출횟수 등에 따라 다르
며, 또한 계절, 재배조건, 기상환경, 주야, 식물의 생육단계와 상태 등에 따라 피해 정도가
다르다.

이해점검
흡수된 이산화황(SO2)은 세포 내에서 물에 녹아 아황산, 황산, 황산염 등을 만든다. 아황산
과 황산은 잎을 황화시키나 황산염은 농도가 높지 않으면 시비효과를 나타낸다. 흡수된 이
산화질소(NO2)는 물에 녹아 NO3이 되어 질소질비료의 시비효과를 나타내나 대량으로 흡
수되면 세포 내 pH가 낮아져 장해를 나타낸다. 오존층은 자외선을 흡수하여 생물을 보호하
는 기능을 하는데 이 오존층이 파괴되면 자외선이 다량으로 지표에 전달되어 동물은 물론이
고 식물에도 피해를 입힌다. 오존은 쉽게 분해되지 않지만 산소로 분해되어 활성화되면 반
응력이 강하여 활성산소를 만든다. 활성산소로 일중항산소, 슈퍼옥사이드, 퍼옥사이드, 히이
드록실 라디칼 등은 세포막에 결합하거나 단백질의 –SH기를 산화하여 대사작용을 교란한
다. 대기 중의 SO2, NO2, Cl2, F2 등이 많으면 빗물은 pH가 5.6보다 낮아지는데 이를 ⑲
라고 한다. ⑲는 대개 황산 : 질산의 비율이 2 : 1이며, 식물에 질소와 황을 공급하여 유리
하게 작용하기도 하나 pH가 4.5 이하이면 식물이 스트레스를 받기 시작한다. 식물별로는
쌍자엽초본식물<쌍자엽목본식물<단자엽식물<침엽수의 순으로 산성비에 대한 저항성이 크다.

핵심요약
유기물과 무기염류가 다량으로 유입되면 수질이 나빠지는데 이는 관개수에 의한 토양오염으
로 이어진다. 수질오염의 척도는 pH, BOD, COD, SS, 페놀류, 중금속 함량 등이다. 질소와
유기물 함량이 높은 관개수를 이용하면 과번무, 도복, 등숙불량, 병충해 등의 장해를 입으며
환원성 유해물질이 생성되어 수량을 감소시킨다. 경작지토양을 오염시키는 물질에는 고형폐
기물과 중금속이 있다.

이해점검
수질오염물질에는 무기화합물, 유기화합물, 중금속류, 방사성물질, 미생물 등 다양하다. 다량
의 유기물이나 무기염류가 유입되면 부영영화로 식물성플랑크톤이나 조류가 급속히 증가하
여 용존산소량이 부족하게 된다. 이렇게 되면 혐기성 미생물이 증식되어 유화수소나 암모니
아를 방출하여 호수와 하천은 자정능력을 상실한 죽은 물로 변하게 된다. 수질오염의 척도
로 pH, ⑳, COD, SS 등을 사용한다. ⑳는 생물화학적 산소요구량으로 수중의 오탁유기물을
호기성미생물을 이용하여 분해하는 데 소요되는 총산소량(ppm 또는 mg/L)이다. 일반적으
로 시료를 채취하여 20℃에서 5일간 배양했을 때 소모되는 산소량으로 나타낸다. ⑳는 수
질오염의 전형적인 지표항목으로 1mg/L는 매우 깨끗한 상태를 나타내며, 5mg/L까지는 농
업용수로 사용이 가능하다. COD는 화학적 산소요구량으로 수중의 전 유기물을 화학적으로
산화하는 데 필요한 산소량(ppm 또는 mg/L)을 말한다. BOD 측정이 5일 정도 소요되는 데
비하여 COD 측정은 2시간이면 가능하다. 그리고 SS는 수중의 부유물질을 나타내는 것이다.
부유물질이란 물에 녹지 않고 수중에 현탁되어 있는 유기물과 무기물을 함유하는 고형물질
이다. 보통 공극이 0.1μ 정도 되는 여과지에 여과시켜 통과하지 못하는 물질들을 부유물질
로 보며, 이들을 충분히 건조시킨 후 측정하여 ppm 또는 mg/L로 표현한다.
토양은 완충력이 크기 때문에 외부 투입요인에 따라 쉽게 영향을 받지 않으나 심하게 오염
되면 작물이 스트레스를 받는 경우가 흔히 발생한다. 토양오염은 수질을 오염하는 물질, 중
금속, 고형폐기물, 농업자재, 농약과 화학비료 등이 토양에 퇴적하여 발생한다. 오염된 관개
수는 작물의 생육을 저해한다. 도시근교의 논은 질소함량이 높은 관개수를 사용하기 때문에
피해를 나타낸다. 일반적으로 질소가 과다하면 과번무, 도복, 등숙불량, 병해충 발생 등의
장해현상을 나타낸다. 논과 같은 혐기조건에서 관개용수의 유기물은 분해되어 수소, 메탄과
같은 가스, 초산이나 낙산과 같은 유기산, 알코올류 등을 생성한다. 또한 논토양에서 서서히
분해되면서 토양의 전위를 낮추고, 그에 따라 환원성 유해물질이 생성되어 수량을 감소시
킨다. 즉, 철, 망간, 황 등이 환원되어 과잉의 Fe2+, Mn2+, H2S 등을 생성하고 이들이 양
분흡수와 체내대사를 저해해 뿌리의 신장을 억제하고 뿌리를 부패시키며, 무기양분의 흡수
를 방해한다. 중금속으로 카드뮴은 주로 제련과정에서 배출되어 대기와 하천을 경유하여 경
지로 유입되는데 3ppm보다 높으면 오염된 토양으로 본다. 카드뮴은 식물이 흡수해도 특별
한 장해를 나타내지 않는다. 토양 중에 구리는 함량이 150ppm 이상 되면 생육장해를 나타
내며 심하면 고사한다. 구리는 산성토양에서 용해가 잘되고, 알칼리성토양에서는 어렵다. 아
연은 200ppm 이상이면 오염되었다고 본다. 토양 중 비소는 10ppm 이상이 되면 식물 수량
이 감소한다. 중금속장해 대책 가운데 하나는 중금속을 하여 흡수를 줄이는 것이다. 는 철
과 망간은 산화적으로, 카드뮴, 구리, 아연은 환원적으로 이루어진다. 밭토양에서는 산화적
가 많이 일어나고, 논토양에서는 담수상태이기 때문에 환원적 상태가 일어난다.

이해점검 해답：① 광합성 ② 항상성 ③ 타감작용 ④ 저항성 ⑤ 내성 ⑥ 적응 ⑦ 포화지방산 ⑧ 장해
형 ⑨ 불포화지방산
⑩ 세포 내 결빙 ⑪ 과냉각 ⑫ 포화지방산 ⑬ 열충격단백질 ⑭ CAM ⑮ 산소부족 ⑯ 통기
조직 ⑰ 카로티노이드 ⑱ 프롤린 ⑲ 산성비 ⑳ BOD 산화환원 불용화

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<확인문제>
1 한 식물이 분비하는 물질이 주변 식물의 생장을 저해하는 현상은?
① 타감작용 ② 회피작용
③ 연작장해 ④ 기지현상
정답해설
①. 한 식물이 주변의 다른 식물의 생장을 저해하는 것을 타감작용이라고 하며, 이것은 주
로 특정 식물이 생산하는 타감물질이 다른 식물에 영향을 미치기 때문에 나타나는 현상이
다.
2 벼에서 지연형 냉해가 유발되는 시기는?
① 영양생장기 ② 출수기
③ 등숙기 ④ 수확기
정답해설
①. 벼의 경우 냉해를 지연형, 장해형, 병해형 그리고 복합형으로 구분한다. 지연형 냉해는
영양생장기에 저온에 부딪혀 생장이 제대로 이루어지지 않아 출수가 지연되고 등숙이 불량
해져 수량이 떨어지는 저온장해를 말한다.
3 벼에서 융단조직의 이상비대로 발생하는 냉해의 유형은?
① 지연형 냉해 ② 장해형 냉해
③ 병해형 냉해 ④ 복합형 냉해
정답해설
②. 2번 해설 참조. 장해형 냉해는 생식생장기의 저온 때문에 불임으로 일어나는 장해이다.
화분모세포의 감수분열기가 저온에 가장 민감한데 약벽의 융단조직이 이상비대하여 화분에
양분공급이 불량해져 불량화분이 생성되면서 수정이 일어나지 않는다.
4 내냉성이 강한 작물의 세포막 특징을 잘 나타낸 것은?
① 불포화지방산의 비율이 높다.
② 포화지방산의 비율이 높다.
③ 지방산의 종류가 매우 다양하다.
④ 포화와 불포화지방산의 비율이 같다.
정답해설
①. 일반적으로 내냉성이 강한 작물은 세포막에 포화지방산보다 불포화지방산을 더 많이
함유한다. 그리고 식물을 저온에 두면, 경화되는 동안에 불포화지방의 비율이 증가하여 내
냉성을 증가시키기도 한다.
5 내습성이 강한 식물의 뿌리 특징을 잘못 설명한 것은?
① 표피에 근모가 잘 발달되어 있다. ② 파생통기조직이 발달되어 있다.
③ 뿌리의 표피가 목질화되어 있다. ④ 피층세포가 직렬로 배열되어 있다.
정답해설
①. 내습성이 큰 식물은 통기조직이 잘 발달되어 있고, 뿌리 표피가 심하게 코르크화되거
나 목질화되며, 피층세포가 직렬로 배열되어 세포간극이 크기 때문에 과습상태에서도 잘 적
응한다.
6 다음 중 광스트레스에 의하여 발생하는 것은?
① 버날리제이션(vernalization) ② 솔라리제이션(solarization)
③ 컨테미네이션(contamination) ④ 칼라리제이션(colorization)
정답해설
②. 음지에서 자란 식물을 갑자기 강한 광에 노출시키면 엽록소의 광산화에 의해 잎이 타
서 죽는 현상을 솔라리제이션이라고 한다.
7 염생식물이 갖고 있는 내염성 물질의 역할은?
① 염류의 중화 ② 염의 불용화
③ 길항작용 ④ 삼투적 적응
정답해설
④. 염생식물은 식물체가 프롤린, 아미노산, 유기산 등의 내염성 물질을 합성하여 삼투적
적응역할을 하여 고농도의 무기이온이 축적되어도 대사작용이 정상적으로 이루어진다.

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