농업직, 농촌지도사, 작물생리학, 방통대 - 재배식물생리학 핵심 요약정리 17. 지질대사

17. 지질대사

주요 용어해설 •글리세롤: 유지(油脂)가 가수분해를 할 때 지방산과 함께 생성되는 액체. 무색투명하고 단 맛과 끈기가 있다. 의약품, 폭약, 화장품 따위의 원료나 기계류의 윤활제로 쓴다. 화학식은 C3H8O3 •팔미트산: 냄새가 없는 하얀 밀랍 모양의 고체 지방산. 대부분의 유지에 들어 있으며, 비누 ㆍ페인트ㆍ그리스ㆍ화장품 따위를 만드는 데에 쓴다. 화학식은 CH3(CH2)14COOH •스테아르산: 고급 포화지방산의 하나. 무색의 고체로, 유지류의 주요 성분이다. 냄새가 없 고 알코올이나 에테르 따위에 녹으며, 비누ㆍ양초ㆍ연고ㆍ좌약 따위를 만드는 데 쓰인다. 화학식은 CH3(CH2)16COOH •리놀레산: 두 개의 이중결합을 가지는 불포화지방산. 기름 모양의 액체로 결핍되면 피부염 따위를 일으키고, 콜레스테롤이 혈관에 침착하는 것을 방지하기 때문에 동맥경화증 예방에 효과가 있다. 연성 비누의 원료로 쓴다. 화학식은 C18H32O2 •역해당: 시토졸에서 옥살로아세트산이나 말산에서 포도당을 생합성하는 해당의 역반응 •소수성: 외부의 힘을 가해도 부서지지 않고 여러 형태로 변하고, 그 힘을 제거해도 변형된 형태를 그대로 유지하는 성질 •플라본: 식물 색소의 하나. 무색의 바늘 모양의 결정으로 물에는 녹지 않고 진한 황산용액 에서 보라색 형광을 낸다. 이것의 히드록시 및 알콕시 유도체는 황색색소로 식물의 꽃, 뿌 리, 줄기, 잎에 널리 존재한다. 화학식은 C15H10O2 •플라보놀: 플라보노이드계에 속하는 일련의 화합물. 꽃이나 열매 등에 들어 있는 색소로 플라본의 3번 탄소에 수산기가 결합된다. •이소플라본: 무색인 플라보노이드계의 한 그룹. 콩과, 장미과, 붓꽃과 등의 식물에 널리 분 포되어 있고 그 대부분은 배당체로 존재한다. •콜라겐: 결합조직의 주성분으로 뼈ㆍ피부 따위에 있는 단백질의 하나 •칼모듈린: 동식물의 조직 가운데 널리 분포하는 칼슘과 결합하는 단백질. 효소의 활성을 지배하고 세포의 기능을 조절한다.

◈ 지질대사
핵심요약
지질을 구성하는 지방산은 색소체에서 합성된다. 천연지방산의 탄소 수는 16~18개이며, 탄
화수소의 긴 사슬 끝에 카르복시기를 갖는다. 단일결합으로 구성되면 포화지방산, 이중결합
또는 삼중결합이 있으면 불포화지방산이라고 한다. 글리세롤과 지방산으로 구성된 지질을
중성지방이라고 하는데 자연계에 가장 널리 분포하는 중성지방은 트리아실글리세롤이다. 소
포체에서 합성되며 올레오솜에 저장되었다가 종자가 발아할 때 에너지원으로 쓰인다.

이해점검
지방산은 ① 에서 생성되는데 출발물질은 아세틸–CoA이다. 아세틸–CoA는 색소체 안에서
피루브산 또는 아세트산으로부터 생성된다. 맨 처음 합성되는 지방산은 포화지방산인 팔미
트산(16 : 0)과 스테아르산(18 : 0)이다. 천연지방산의 탄소의 수는 16~18개이며 단일결
합으로만 되어 있으면 포화지방산, 이중결합 또는 삼중결합이 존재하면 불포화지방산이 된
다. 불포화지방산으로 올레산(18 : 1)을 예로 들 수 있다. 대부분의 불포화지방산은 9와 10
번째 사이에 이중결합을 가지며, cis형으로 지질의 특성에 영향을 준다. 종자에 따라 지방산
구성이 달라, 콩과 옥수수는 필수지방산인 리놀레산의 함량이 높고, 유채는 길이가 긴 지방
산을, 야자유는 포화지방산을 다량으로 함유하고 있다.
중성지방은 글리세롤과 지방산으로 구성된 지질로 극성을 띠지 않는다. 가장 널리 분포하는
것은 글리세롤에 세 개의 지방산이 에스테르결합한 트리아실글리세롤(TAG)이다. 이 TAG
에 결합되어 있는 세 개의 지방산이 동일하면 단순지방, 다르면 혼합지방이라고 한다. 그리
고 불포화지방산을 많이 포함하는 식물성을 ②이라고 한다. TAG는 완전 산화하면 1g당
9.3kcal의 에너지를 방출하므로 식물의 중요한 저장에너지원이다.
색소체에서 생성되어 소포체로 이동한 지방산이 글리세롤–3–인산과 반응하여 TAG를 합성
한다. 소포체막에서 TAG가 합성되면 막지질이중층 사이에 축적되면서 막이 부풀어 떨어져
나오면서 반단위막의 독특한 구조체인 올레오솜을 형성한다. 올레오솜에서 지방은 막에 분
포하는 리파아제의 촉매로 글리세롤과 지방산으로 분해된다. 글리세롤은 인산화로 글리세롤
–3–인산이 되고, 이것이 DHAP로 산화되어 ③경로를 거쳐 설탕으로 전환된다. 그리고 지방
산은 글리옥시솜으로 이동하여 β–산화로 탄소가 두 개씩 끊어져 2탄소의 아세틸–CoA를 형
성하여 글리옥실산회로로 들어가서 여러 가지 중간산물을 만든다. 글리옥시솜은 모든 식물
에서 항상 발견되는 것은 아니다. 기름종자에서만 발견되며, 기름종자도 종자가 발아하여
광합성을 하기 시작하면 점차 사라진다.

핵심요약
세포막을 구성하는 지질은 인지질이 큰 비중을 차지하는데 엽록체막은 당지질이 많다. 식물
체 내외부에서 수분증발이나 수송, 병원균의 침입 등을 막아 주는 지질로 큐틴, 수베린, 왁
스가 있다. 큐틴은 각피의 주성분으로 지방산의 중합체이다. 수베린은 뿌리세포의 세포막과
세포벽 사이, 주피의 코르크조직, 이층이나 상처부위, 카스파리대 등에 분포하는 지방산의
중합체이다. 왁스는 여러 지질분자의 복합체로서 큐틴과 수베린에 섞여 있다.

이해점검
인지질은 인산이 결합된 지질로 소포체막에서 합성된다. 인지질은 비극성 소수성 꼬리부분
과 극성 친수성 머리부분으로 나뉘어져 물속에서 미셀이나 세포막 이중층 등의 특이한 형태
로 존재할 수 있다. ④ 은 주로 엽록체의 포막에서 합성되며 골격의 머리부분에 갈락토오스
가 활성화되어 생합성 반응에 참여한다. ④ 은 엽록체의 포막과 틸라코이드막을 구성하는
중요한 성분이다.
큐틴은 왁스와 함께 지상부 표피조직의 외벽에 발달하는 각피의 주성분이다. ⑤ 은 지하부
세포 외벽의 주성분으로 세포막과 세포벽 사이에 분포되어 있다. 주피의 코르크조직, 잎의
이층이나 상처부위에서도 합성되며, 뿌리 내피의 카스파리대 성분이기도 하다. 왁스는 길이
가 긴 소수성이 강한 지질분자의 복합체로 각피의 표면왁스는 일정한 구조가 없는 지질층이
며 내부왁스는 큐틴에 섞여 있고, 지하부에서는 수베린과 섞여 있다.


◈ 2차산물
핵심요약
식물의 2차산물은 구조와 생합성과정에 따라 알칼로이드, 페놀화합물, 테르펜, 기타 화합물
로 나뉜다. 알칼로이드는 방향족 질소화합물로 카페인, 니코틴, 모르핀 등이 있다. 페놀화합
물은 방향족 고리구조를 갖고 있으며 해충이나 균류의 공격을 방어하고 타감작용을 하는데
단순페놀화합물, 리그닌, 플라보노이드, 탄닌 등이 있다. 테르펜은 이소프렌을 기본단위로
하며 주로 살충작용을 하거나 색소로 작용하는데 2차산물 가운데 종류가 가장 많다.

이해점검
식물의 생육에서 필수는 아니지만 유익한 기능을 담당하는 물질을 2차산물 또는 2차대사산
물이라고 하는데 구조와 합성과정에 따라 알칼로이드, 페놀화합물, 테르펜, 기타 화합물로
나뉜다. 주로 초식동물이나 곤충, 미생물의 공격으로부터 자신을 보호하는 기능을 한다.
알칼로이드는 방향족 ⑥ 화합물로 ⑥ 원자를 포함하는 헤테로 고리를 가진다. 주로 초본성
쌍자엽식물에서 많이 발견되며, 양귀비에는 20종 이상이 함유되어 있다. 알칼로이드는 자
극, 진정, 진통 등의 효과가 있어 기호품이나 약품으로 많이 이용되고 있다. 니코틴, 카페인,
코카인 등은 자극제나 진정제로, 모르핀, 코데인, 아트로핀, 에페드린, 키니네 등은 의학용으
로 이용되고 있다. 사탕무나 선인장에 있는 ⑦ 은 주로 안토시아닌이 없는 식물의 꽃, 열매,
잎 등의 붉은색 또는 노란색을 나타낸다.
페놀화합물은 치환이 가능한 수산기를 가진 방향족 고리구조의 2차산물의 총칭이다. 단순
페놀화합물로는 쿠마린, 벤조산유도체, 페닐프로판의 세 종류가 있는데 곤충과 균류의 공격
에 대한 방어와 타감작용의 기능을 한다. 예로서 쿠마린의 한 종류인 푸라노쿠마린은 자외
선을 흡수하면 DNA의 전사와 회복을 방해하여 세포를 죽게 한다. 벤조산유도체인 살리실산
의 초산에스테르는 해열진통제인 아스피린이다. 그리고 페닐프로판인 카페인산과 페룰산은
타감물질이다. 한편 ⑧ 은 주로 2차세포벽에 축적되는 목질화로 식물체를 단단하게 만드는
물질로, 식물의 지지조직과 유관속조직, 특히 물관부의 헛물관과 물관요소의 세포벽을 구성
한다. 플라보노이드는 두 개의 방향족 고리가 세 개의 탄소연결고리를 갖는 다양한 페놀화
합물인데 안토시아닌, 플라본, 플라보놀, 이소플라본이 있다. 안토시아닌은 배당체로 꽃과
과실의 다양한 색깔을 결정하는 물질이며 당이 없는 것을 ⑨ 이라고 한다. 플라본과 플라보
놀은 꽃에 있으며 자외선 영역의 단파장을 흡수하여 식물을 보호한다. 이소플라본으로 가장
널리 알려진 것은 피토알렉신인데 병원성 미생물에 침투하면 합성되어 항균작용을 한다. 피
토알렉신은 각종 스트레스조건에서도 증가는 것으로 알려져 있다. 탄닌은 플라보노이드를
단량체로 하는 페놀화합물로 세균의 침입을 막아 주고 초식동물에게 독성을 나타내며 침 속
의 단백질과 결합하여 떫은맛을 낸다. 식물의 뿌리는 갈산이 당과 결합한 중합체인 갈로탄
닌을 토양으로 분비하여 타감작용을 일으킨다.
테르펜은 테르페노이드 또는 이소프레노이드라고도 하며 2차산물 중에 종류가 제일 많다.
탄소 다섯 개의 ⑩ 을 단위로, 단위가 한 개인 것은 헤미테르펜, 두 개인 것은 모노테르펜,
세 개인 것은 세스퀴테르펜, 네 개인 것은 디테르펜, 여섯 개인 것은 트리테르펜, 여덟 개인
것은 테트라테르펜, 그리고 열 개 이상인 것은 폴리테르펜이라고 한다. 세스퀴테르펜은
ABA의 전구물질이고, 디테르펜은 지베렐린의 전구물질이다. 카로티노이드는 테트라테르펜
이며 엽록소의 피톨 사슬은 디테르펜의 유도체이다. 이들을 제외한 대부분의 테르펜은 식물
의 보호와 방어에 관여한다. 모노테르펜 및 그 유도체들은 살충작용을 한다. 예로서 국화의
피레트로이드, 소나무 수지의 피넨, 리모넨, 미르센, 박하의 멘톨과 레몬유의 리모넨 등이
좋은 예이다. 세스퀴테르펜으로 국화과 식물의 선모에 있는 세스퀴테르펜 락톤은 포유동물
과 초식성 곤충의 퇴치작용을 하고, 목화의 고시폴도 곤충과 세균에 대한 저항을 나타낸다.
디테르펜으로 열대 콩과식물의 수지에 있는 아비에트산은 곤충의 공격을 물리적으로 방어하
고, 대극과 식물의 포르볼은 포유동물의 피부를 자극하고 체내에서 독성을 나타낸다. 스테
로이드 계통의 물질은 대표적인 트리테르펜인데, 이 가운데 스테롤은 세포막의 주요 구성성
분이며, 감귤류의 열매에서 쓴맛을 내는 리모노이드는 곤충을 퇴치한다. 카르데놀리드와 사
포닌은 스테로이드 배당체로 척추동물에 독성을 나타낸다. 테트라테르펜인 ⑪ 는 과실이나
꽃의 노란색, 주황색, 빨간색을 나타내는 색소인데 토마토의 적색은 리코펜이며, 옥수수종자
의 황색은 제아크산틴이고, 당근의 황색색소는 β–카로틴이다. 고무는 1,500~15,000개의 이
소프렌 단위가 분지 없이 연결된 폴리테르펜이며, 초식동물이나 미생물의 침입으로부터 자
신을 보호하는 기능이 있다.


◈ 피토크롬
핵심요약
피토크롬은 적색과 원적색광을 흡수하여 광형태발생을 조절하는 색소인데 상추종자의 광가
역반응에 관여하는 물질을 연구하다 발견하였다. 적색광을 흡수하는 형태인 Pr와 원적색광
을 흡수하는 형태인 Pfr는 광전환이 가능한데, Pfr가 생리적 활성형이다. Pfr의 함량은 광전
환, 암파괴, 암전환에 의해 조절된다. 피토크롬은 아포단백질(단백부분)과 보결분자단(발색
단, 비단백부분)으로 구성되어 있고 광합성세균을 제외한 광합성생물에 존재한다.

이해점검
빛은 식물의 다양한 형태발생을 조절하는데 이를 광형태발생이라고 한다. 광형태발생에는
적색광과 원적색광이 효과적이며, 이 빛을 흡수하는 색소가 피토크롬이다. 암조건에서 자란
유식물의 피토크롬은 적색광을 흡수하는 형태인 Pr로 존재한다. Pr는 적색광을 흡수하면 원
적색광을 흡수하는 형태인 Pfr로 전환된다. Pfr는 원적색광을 비추면 Pr로 다시 전환되는데
이를 피토크롬의 광전환성이라고 한다. 광형태발생반응은 생리적 활성형인 ⑫ 에 의해 유도
된다. 이때 Pfr의 함량은 Pr로부터의 광전환, 암파괴와 ⑬ 에 의해 조절된다. 암파괴는 암조
건에서 효소작용이나 단백질의 변성으로 일어나며, ⑬ 은 암조건에서 서서히 Pr로 바뀌는
현상이다.⑬ 속도는 온도와 pH의 영향을 받는다. 한편 생합성 단계에서 적색광은 Pr 합성을
억제한다.
피토크롬은 아포단백질(단백부분)과 발색단이라고 부르는 보결분자단(비단백부분)으로 구성
되며 발색단의 형태변화로 단백질 구조가 미묘하게 변해 활성화된다. 피토크롬은 광합성세
균을 제외한 모든 광합성생물에 존재하는데 암조건에서 자란 황백화된 식물에 많이 분포하
며 이때 형태는 모두 Pr이다. 세포 내에서는 세포질, 색소체, 핵 등에 분포한다.

핵심요약
피토크롬은 광반전성 색소로 자연광을 따라 Pr/Pfr의 비율이 변하며 다양한 광형태발생반응
을 조절한다. 피토크롬은 생체막에 변화를 일으켜 반응을 유도한다. 적색광을 조사하면 미
토콘드리아막에 Pfr가 결합되는 것을 볼 수 있고, 미모사의 잎 운동은 광조건에 따른 피토
크롬이 막기능을 조절하여 기동세포의 K+의 투과를 조절하기 때문에 일어난다. 피토크롬은
칼슘이온의 수송을 조절하고 칼모듈린을 활성화시켜 줄기신장을 조절한다.

이해점검
자연광은 시간, 계절, 위치에 따라 적색광과 원적색광의 생대적인 양이 다르다. 그에 따라
체내 ⑭ 의 비율이 달라져 여러 가지 반응을 조절할 수 있다. 피토크롬이 조절하는 생장반
응에는 발아와 개화반응 외에 훅(hook, 유아갈고리) 열림을 예로 들 수 있다. 이 밖에도 화
본과 식물의 분얼, 귀리 유식물의 탈황백화, 겨자의 엽원기 형성, 완두의 절간신장 등의 반
응에도 피토크롬이 관여한다.
피토크롬은 빛을 이용한 신호전달체계가 막을 매개로 일어나기 때문에 생체막에 어떤 변화
를 일으켜 반응을 유도하는 것으로 생각된다. 한 예로 엽록체는 광조건에 따라 회전운동을
하는데 적색광을 주면 빛을 수직으로 받도록 회전하고, 원적색광을 비추면 빛과 평행되도록
회전한다. 그리고 빛을 세포막에만 닿게 하였을 때 빛을 받지 않은 엽록체가 회전하는 것으
로 보아, 피토크롬이 세포막에 분포하면서 엽록체의 회전현상을 조절하는 것으로 해석된다.
이 외에 미모사나 자귀나무에 적색광을 쪼이면 잎이 열리고 원적색광을 비추면 잎이 접히는
운동도 피토크롬이 막의 기능을 조절하는 예로 들 수 있다.
이해점검 해답：① 색소체 ② 기름(oil) ③ 포도당신(생)합성 ④ 당지질 ⑤ 수베린 ⑥ 질소 ⑦ 베탈
라인 ⑧ 리그닌 ⑨ 안토시아니딘 ⑩ 이소프렌[CH2=C(CH3)CH=CH2] ⑪ 카로티노이드 ⑫
Pfr ⑬ 암전환 ⑭ Pr/Pfr

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