13. 개화생리
주요 용어해설 •광주기성: 낮과 밤의 상대적 길이에 따른 개화 등의 생체반응. 예로 개화시기는 광주기에 대한 식물의 계절적 반응의 하나이다. 단일식물은 밤의 길이가 어떤 한계길이를 초과할 때 개화한다. 장일식물은 밤의 길이가 어떤 한계길이에 미치지 못할 때 개화한다. •터널재배: 채소 등을 빨리 자라게 하기 위하여 이랑마다 비닐, 폴리에틸렌 등을 터널 모양 으로 덮어 추위, 서리 따위를 막는 재배방법 •등숙기: 수확할 수 있을 정도로 작물이 여물 때까지의 기간 또는 여무는 시기. 등숙기간은 작물에 따라 차이가 있으며, 벼는 출수 후 40~50일, 콩은 개화 후 50~60일이 지나면 성숙 이 된다. •생식핵: 화분형성 시 화분세포는 제1차 핵분열을 하여 두 개의 반수체핵을 가지게 되는데 두 개의 핵 중 하나. 제2차 핵분열을 하여 다시 두 개의 웅핵이 되는데 배낭으로 들어가 하 나는 난핵과 다른 하나는 극핵과 결합하여 접합체와 배유핵을 만든다. •영양핵: 화분형성 시 화분세포는 제1차 핵분열을 하여 두 개의 반수체핵을 가지게 되는데 두 개의 핵 중 하나. 주두에서 배낭까지의 화분관 신장에 관여하는 핵이다. •성표현: 단성화에서 암수 성의 결정. 암수는 화아분화 후 화기기관의 발달과정에서 암술 또는 수술 중 어느 한 쪽의 발육정지로 결정된다. 이러한 식물의 성결정에는 유전적 요인, 식물호르몬, 일장과 온도 등이 관여한다. •착생절위: 오이, 참외, 수박, 토마토 등 덩굴성 작물에서 꽃이 달리는 마디의 위치. 외부환 경에 따라 꽃의 착생절위가 달라진다. |
13.1. 화성유도와 화아분화
핵심요약
식물의 유년성은 발아 후 반드시 일정한 크기에 도달하거나 일정한 나이가 되어야 화아분화
가 이루어지는 성질을 말하며 유년성을 나타내는 시기를 유년기라고 한다. 식물은 종류에
따라 유년기가 다양하며, 성년기로 생리적인 상전환이 일어나면 화아가 분화된다. 화아분화
에는 유전적 요인 외에 일장과 온도, 그리고 생장조절물질로 옥신, 지베렐린, 에틸렌, 플로
리겐, 버날린 등이 관여한다.
서양송악
이해점검
서양송악은 유년기에 잎들이 결각을 보이고 줄기는 수평생장을 한다. 반면 성년기의 잎들은
결각이 없고 줄기는 위로 서면서 조건이 갖추어지면 꽃이 핀다. 초본성 채소류는 유년기가
매우 짧은데 토마토와 고추 등은 잎이 9매 정도 발달한 다음 화아가 분화된다. 반면 목본식
물인 배는 8~12년이 경과해야만 개화한다.
줄기의 아랫부분에 유년기관이, 윗부분에는 성년기관이 위치하는데 유년기에서 성년기로 넘
어가는 것을 생리적인 상전환이라고 한다. 식물이 성숙한 다음 적절한 환경조건에 놓이면
내적으로 화아분화에 필요한 생리적 전환이 일어난다. 이러한 생리적 변화와 생장점의 질적
변화를 ① 라고 한다. ① 는 양양생장기에서 생식생장기로 넘어가는 생리적 변화 단계라고
볼 수 있는데 줄기의 생장점에서 형태적 변화가 일어나 엽원기 대신 화아가 분화되기 시작
한다. 생장점이 형태적으로 변하여 화아로 발달하기까지의 일련의 과정을 ②라고 한다.
화아분화는 기본적으로 유전적 요인에 의하여 조절되지만, 환경요인이 작용한다. 내적으로
호르몬이나 영양상태와 관련이 있고 외적으로 일장과 온도가 중요하다. 내생호르몬으로 플
로리겐, 버날린 등의 화성호르몬이 관여하고 영양상태와 관련하여 체내 ③ 이 높을 때 화아
분화가 촉진된다. 일장효과는 광주기성, 온도효과는 춘화현상으로 설명한다.
13.2. 일장과 광주기성
핵심요약
일장의 주기적 변화에 의해 유도되는 생체반응, 특히 개화반응을 광주기성이라고 한다. 식
물은 한계일장을 기준으로 장일식물, 단일식물 그리고 중성식물로 분류한다. 일장감응은 젊
은 잎에서 일어나며 자극물질은 체관부를 통해 생장점으로 이동한다. 관련 호르몬으로 플로
리겐, 지베렐린 등을 가정하고 있다. 광주기자극은 약광에서도 일어나며, 적색광의 효과가
크다. 일장과 온도는 상호작용을 하여 온도가 낮으면 일장효과가 감소한다.
이해점검
개화를 유도할 수 있는 유도일장, 유도할 수 없는 비유도일장의 한계가 되는 일장을 ④ 이
라고 한다. 식물의 광주기성은 이 ④ 을 기준으로 긴 일장조건에서 개화하는 장일식물, 짧
은 일장조건에서 개화하는 단일식물, 그리고 ④ 이 없고 광범위한 일장조건에서 개화하는
중성식물로 분류할 수 있다. 식물의 광주기성은 화아분화와 개화단계로 세분할 수 있다. 각
단계에서 촉진적으로 작용하는 일장을 단일(S), 장일(L), 중성(I)으로 나타내고 단계별 광
주기성을 조합시켜 일장형을 표시할 수 있다. 예로서 딸기는 SL형으로 화아분화는 단일, 개
화는 장일에서 촉진된다.
1882년 독일의 작스(Julius von Sachs)는 잎에서 생성되는 미량의 화성물질이 줄기의 생장
점으로 이동하여 화아를 분화시킨다는 화성설을 주창하였는데, 화성호르몬설의 효시로 인정
받고 있다. 줄기의 접목실험을 통하여 일장감응은 ⑤ 에서 일어나며, 이 광주기의 자극은
⑤ 에서 체관부를 통하여 생장점으로 이동되어 화성을 유도한다는 사실을 확인할 수 있다.
1936년 러시아의 샤일라얀(Chailakhyan, Cajlachjan)은 광주기자극에 의해 형성되는 화성유
도물질, 즉 개화호르몬으로 ⑥ 을 가정하였다.
실제 광주기성에 의한 개화반응에는 낮보다는 밤의 길이, 암기가 더 중요하다. 암기 중간에
광을 조사하는 ⑦ 처리를 해 보면 알 수 있는데 낮의 길이보다는 연속적인 밤의 길이가 광
주기성에 더 큰 영향을 미치기 때문에 단일식물은 장야식물, 장일식물은 단야식물이라고 부
르는 것이 보다 정확한 표현이라는 것이다. 피토크롬의 종류와 그들의 상대적 농도차로 광
주기성에서 암기의 역할이 설명되고 있는데 낮에는 주로 Pfr로 존재하고, 밤에는 Pr로 전환
되기 때문에 밤의 길이에 따라 이들 농도분포가 달라지며 단일식물은 Pfr<Pr 조건에서, 장
일식물은 Pfr>Pf 조건에서 개화하기 때문에 단일식물은 장야조건이, 장일식물은 단야조건
이 필요하다는 것이다.
광주기자극은 광합성에 효과가 없는 약광에서도 일어난다. 즉, 흐리거나 비 오는 날의 자연
일조에서도 일장반응은 가능하다. 광주기성에는 ⑧ 이 효과가 크며 청색광은 효과가 떨어지
고 녹색광은 효과가 없다. 자연상태에서 일장의 변화는 온도변화를 수반하는데 일장유도처
리를 받은 식물은 비교적 높은 온도에서 개화가 촉진되는 것이 일반적이다. 식물의 무기영
양상태는 생장속도에 영향을 끼쳐 광주기성에 간접적으로 작용한다. 실제로 무기양분 중 질
소는 화아분화와 밀접한 관련이 있어 질소가 부족하면 베고니아, 제라늄은 개화가 빨라지
고, 보리는 출수가 촉진되다. 그러나 국화는 화아분화가 억제되고 개화가 지연된다.
13.3. 온도와 춘화현상
핵심요약
식물이 생육의 일정한 단계에서 특별한 자극을 받아 화아분화가 촉진되는 것을 춘화현상이
라고 한다. 저온자극이 중요한데, 저온자극을 받는 단계에 따라 종자춘화형과 녹식물춘화형
으로 나뉜다. 저온자극에 감응하는 부위는 생장점이며, 감응기구는 원형질변화설과 화성호
르몬설로 설명된다. 춘화에 관여하는 화성호르몬은 버날린으로 가정하고 있다.
이해점검
식물이 생육의 일정단계에서 특별한 자극을 받아 화아분화가 촉진되는 것을 ⑨이라고 한다.
그러므로 춘화처리란 화아분화를 촉진하기 위하여 특별한 자극(주로 저온자극)을 주는 것을
의미한다. 식물이 어느 단계에서 저온자극을 받느냐에 따라 ⑩ 과 ⑪ 으로 구분한다. ⑩ 은
종자 때부터 저온에 감응하여 화아분화가 유도되는 것으로 무, 배추, 순무, 맥류 등이 이에
속한다. ⑪ 은 식물이 어느 정도 생장하여 녹식물상태가 되었을 때 저온에 감응하는 식물로
서 양배추, 당근, 양파 등과 같은 작물이 있다.
저온자극 후 다시 고온자극에 의하여 춘화효과가 소거되는 현상을 이춘화현상이라고 하는데
이른 봄 무, 배추 터널재배에서 추대방지효과가 있다.
저온에 감응하는 부위는 ⑫ 이다. ⑫ 에 저온자극으로 생성된 화성호르몬이 화아분화를 유
도한다는 것이다. 멜케르스(Melchers, 1939)는 저온자극물질을 ⑬ 이라고 가정하였다.
1948년에 멜케르스는 랭(Lang)과 함께 저온처리에 의해 생성된 ⑬ 이 개화호르몬인 플로
리겐을 합성하는 데 필요한 이동성 전구물질일 것으로 보았다.
일반적으로 춘화에 요구되는 저온은 3~8℃가 가장 효과적이다. 종자는 수분을 흡수해야 저
온자극을 쉽게 받지만, 등숙기춘화의 경우는 모식물에서 성숙하는 과정에서도 춘화처리가
이루어질 수 있다. 춘화처리 시에는 저온처리효과를 지속시키기 위해 산소공급이 필요한데
산소가 부족하면 호흡이 억제되어 저온처리효과가 나타나지 않는다.
13.4. 화기의 발달과 개화
핵심요약
꽃의 기관 중에서 생식에 가담하는 것은 수술과 암술이다. 수술의 약에 있는 화분모세포가
소포자를, 암술의 배주에 있는 배낭모세포가 대포자를 만든다. 소포자는 핵분열로 영양핵과
생식핵을 갖는 화분이 되고 대포자는 핵분열을 거쳐 배낭을 형성한다. 성숙한 배낭은 일곱
개의 세포와 여덟 개의 핵을 갖는다. 단성화에서 암수 성표현은 유전하며, 옥신은 자성화를,
지베렐린은 웅성화를 촉진한다. 박과채소에서는 저온단일조건이 자성화를 촉진한다.
이해점검
수술의 약에서 형성된 ⑭ 에서 화분이 분화한다. ⑭ 에서 화분모세포가 형성되고 화분모세
포는 감수분열로 반수체(n)인 네 개의 낭세포를 형성한다. 이 낭세포를 소포자라고 부르며,
서로 붙어 있기 때문에 화분 4분자라고도 한다. 1핵성인 소포자는 세포질이 분열되지 않는
핵분열로 영양핵과 생식핵을 가진 화분이 된다. 생식핵은 2차 핵분열로 두 개의 정핵세포가
된다.
암술의 자방 안의 ⑮에서 배낭이 분화한다. ⑮ 의 내부에서 배낭모세포가 형성되고 배낭모
세포는 감수분열하여 네 개의 낭세포를 형성한다. 이 중 무작위적으로 세 개는 퇴화하고 한
개만이 남는데 이를 대포자라고 한다. 살아남은 대포자는 세포질분열 없이 세 번의 핵분열
을 거쳐 여덟 개의 반수체 핵을 가진 미숙배낭이 된다. 미숙배낭에 있는 여덟 개의 핵들은
주공 쪽에 세 개, 그 반대쪽에 세 개가 자리 잡고, 나머지 두 개는 배낭의 중앙에서 융합하
면서 성숙한 배낭이 된다. 성숙배낭은 한 개의 난세포, 두 개의 조세포, 세 개의 반족세포,
그리고 두 개의 극핵을 가진 중심세포로 구성되어 있다. 난세포는 ⑯ 을 통해 들어온 정핵
과 접합하여 2n인 배를 형성하고 ⑰은 정핵과 접합하여 3n인 배유를 형성한다.
식물의 성표현은 주로 단성화에서 암수 성의 결정을 말하는데 암수는 화아분화 후 화기의
발달과정에서 암술 또는 수술 중 어느 한쪽의 발육정지로 결정된다. 따라서 대부분의 단성
화는 암술이나 수술의 흔적이 남아 있다. 식물의 성표현에는 기본적으로 유전적 요인이 관
여하며 내적으로는 식물호르몬이 작용한다. 옥신은 자성화를 촉진하고, ⑱ 은 웅성화를 촉
진한다. 외적으로는 일장과 온도가 중요한데 박과채소류에서는 ⑲ 조건이 자성화를 촉진한
다. 오이의 경우 ⑲ 조건은 암꽃의 착생절위를 낮추고 암꽃수를 증가시킨다.
이해점검 해답:① 화성유도 ② 화아분화 ③ C/N율 ④ 한계일장 ⑤ 잎 ⑥ 플로리겐 ⑦ 광중단 ⑧ 적
색광 ⑨ 춘화현상 ⑩ 종자춘화형 ⑪ 녹식물춘화형 ⑫ 생장점 ⑬ 버날린 ⑭ 화분낭 ⑮ 주심
⑯ 주공 ⑰ 극핵 ⑱ 지베렐린 ⑲ 저온 단일
<확인문제>
1 서양송악에서 유년상에 볼 수 있는 가장 큰 특성은?
① 잎에 결각이 있다. ② 줄기가 수직성이다.
③ 잎이 둥근 원형이다. ④ 화아가 분화된다.
정답해설
①. 서양송악(Hedera helix)은 유년기에는 잎들이 결각을 보이면서 줄기는 수평생장을 한
다. 반면에 유년기를 마치고 성년기에 발생하는 잎들은 결각이 없고 줄기는 위로 서면서 조
건이 갖추어지면 꽃이 핀다.
2 식물의 광주기성과 관련하여 중성식물에 대해 바르게 설명한 것은? (2011, 2008년 기출
문제)
① 한계일장이 중간이다. ② 한계일장이 길다.
③ 한계일장이 짧다. ④ 한계일장이 없다.
정답해설
④. 장일식물은 한계일장보다 긴 일장조건에서, 단일식물은 짧은 일장조건에서 개화한다.
중성식물은 한계일장이 없고 광범위한 일장조건에서 개화한다.
3 장일식물에 장일처리 중 명기의 중간에 하는 암처리효과는?
① 장일처리효과가 촉진된다. ② 일장처리효과에 변화가 없다.
③ 단일처리효과가 나타난다. ④ 장일처리효과가 억제된다.
정답해설
②. 단일조건에서 암기의 중간에 수 분간 광을 조사해 주는 것을 광중단이라고 한다. 암기
에 광중단처리를 하면 일장효과가 없어져 장일처리효과가 나타난다. 반면에 명기의 중간에
잠시 암기를 두어도 일장효과는 그대로 유지된다.
4 식물의 광주기자극에 의해 형성되는 화성유도물질로 추정되는 것은? (2010, 2009년 기
출문제)
① 버날린 ② 시토크롬
③ 시토키닌 ④ 플로리겐
정답해설
④. 1936년 러시아의 샤일라얀은 광주기자극에 의해 형성되는 화성유도물질, 즉 개화호르
몬으로 플로리겐을 가정한 바 있다.
5 식물의 광주기성에 관하여 바르게 설명할 것은? (2012년 기출문제)
① 일장감응은 잎에서 일어난다.
② 흐린 날에는 일장감응이 일어나지 않는다.
③ 녹색광의 효과가 크게 나타난다.
④ 일장반응은 온도와 관계없이 일어난다.
정답해설
①. 광주기성의 일장감응은 잎에서 일어나는데, 광주기자극은 광합성에는 효과가 없는 약
광에서도 일어난다. 즉, 흐리거나 비 오는 날의 자연일조에서도 일장반응은 가능하다. 광주
기성은 적색광이 효과가 크며 청색광은 효과가 떨어지고 녹색광은 효과가 없다. 자연상태에
서 일장의 변화는 온도의 변화를 수반하기 때문에 일장과 온도는 상호작용을 한다.
6 배추의 춘화현상에 가장 크게 관여하는 것은? (2010년 기출문제)
① 광주기성 ② 저온자극
③ 고온자극 ④ 수분스트레스
정답해설
②. 식물이 생육의 일정한 단계에서 일정한 저온자극을 받아야 개화가 되는 현상을 춘화현
상이라고 한다.
7 춘화현상을 갖고 있는 식물에서 저온자극에 감응하는 주된 부위는? (2009년 기출문제)
① 뿌리의 생장점 ② 줄기의 생장점
③ 종자의 호분층 ④ 줄기의 형성층
정답해설
②. 춘화현상에서 저온에 감응하는 부위는 생장점으로 종자의 배, 줄기의 정단분열조직이
다.
8 성숙한 배낭에서 관찰할 수 있는 세포와 핵의 수는?
① 세포 4개, 핵 5개 ② 세포 5개, 핵 7개
③ 세포 7개, 핵 8개 ④ 세포 8개, 핵 8개
정답해설
③. 배주의 배낭모세포에서 발달한 대포자는 3회의 핵분열을 거쳐 성숙한 배낭으로 발달한
다. 성숙한 배낭은 일곱 개의 세포와 여덟 개의 핵을 가진다. 합점 쪽에 세 개의 반족세포
가 있고, 주공 쪽에 두 개의 조세포와 한 개의 난세포가 있다. 각각의 세포에는 핵이 하나
씩 있다. 그리고 중심세포에는 두 개의 극핵이 자리 잡고 있다.
▼작물생리학(재배식물생리학) 핵심 요약 정리▼
https://pals.tistory.com/m/1537
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