농업직, 농촌지도사, 작물생리학, 방통대 - 재배식물생리학 핵심 요약정리 12. 식물 생장생리

12. 식물 생장생리

주요 용어해설 •주연분열조직: 어떤 생장기관의 가장자리 부위에 존재하는 분열조직. 거의 대부분 잎처럼 평면적인 확대생장만을 일으킨다. •결각: 잎의 가장자리가 깊이 패어 들어감, 또는 그런 부분. 무, 가새뽕나무 따위의 잎에서 볼 수 있다. •싱크활성: 식물체에서 소스로부터 공급된 양분을 끌어당겨 수용하는 기관의 능력. 일반적 으로 영양기관보다 생식기관의 싱크활성이 크다. •적과: 나무를 보호하고 좋은 과실을 얻기 위하여 너무 많이 달린 과실을 솎아내는 일 •적엽: 과실나무, 채소 등의 잎이 너무 무성하여 햇빛, 공기의 유통이 잘 안 될 때 잎의 일 부를 따 주는 일 •적화: 과실나무, 화초, 채소 따위를 기를 때 과실이나 꽃의 크기 및 품질의 향상을 위하여 꽃을 솎아 한 개체의 꽃의 수를 제한하는 일 •적아: 측지제거 또는 곁순따주기. 영양의 불필요한 소모를 막고 잎의 수광량을 늘려 주면 서 공기의 유통을 향상시켜 병충해를 방지해 주는 효과가 있다.

12.1. 기관의 생장
핵심요약
식물의 생장은 세포분열, 세포확대, 세포분화의 세 단계로 구분할 수 있다. 세포분열은 정
단, 측생, 개재 분열조직에서 일어난다. 세포확대는 신장대에서 일어나며 세포벽의 유연성,
팽압의 증가와 새로운 물질의 합성과 보충이 요구된다. 세포벽의 유연성 증가는 산생장설로
설명하며, 세포의 생장방향은 미세소관이 결정한다. 세포분화는 세포의 구조적·기능적 변화
를 가져오는 일련의 특수화 과정이다.

이해점검
식물생장은 세포분열, 세포확대, 세포분화 단계를 거쳐 이루어진다. 뿌리나 줄기의 정단분열
조직)에서 세포분열이 일어나면 세포수가 증가하여 길이생장인 1차생장을 한다. 측생분열조
직은 ① 에 존재하는 형성층으로 줄기나 뿌리의 비대생장인 2차생장을 유도한다. 개재분열
조직은 이미 분화된 조직의 사이에 있으며 주로 마디, 엽초나 엽신의 기부에 분포하여 신장
생장을 유도한다.
세포가 확대되려면 유연한 세포벽이 필수적이다. 세포벽의 가소성은 낮은 pH와 옥신에 의
하여 증가한다는 보고가 있는데 이를 ② 이라고 한다. 옥신은 세포막의 ATP 합성효소의 활
성을 증대시켜 수소이온을 세포벽 쪽으로 수송하여 산성화시킨다. 그러면 수소이온이 세포
벽 구성물질의 수소결합을 약화시켜 세포벽이 느슨해져 가소성이 증가한다.
어떤 세포 또는 세포집단이 생화학적 또는 대사활성의 차이와 함께 구조적·기능적인 변화를
가져오는 일련의 특수화 과정을 분화라고 하며, 이러한 세포분화의 결과로 다양한 조직과
기관이 형성된다. 배의 생장과정에서 뿌리와 줄기가 먼저 분화되고, 그 다음에 물관부와 같
은 조직의 원기가 분화되며, 표피세포와 피층세포 등이 가장 늦게 분화된다.
세포의 분화는 세포의 ③ 과 관련이 있는데 세포의 ③ 은 세포 내 ④ 의 배치와 관련이 깊
다. 세포의 유전적 조성은 같지만 세포 내용물이나 ③ 과 같은 후생적인 영향으로 균일하지
못한 세포분열이 일어나고, 이러한 불균일한 세포분열이 세포분화로 이어지는 것이다.

핵심요약
뿌리는 정단분열조직(생장점) 위에 있는 신장대에서, 쌍자엽식물의 줄기는 정단분열조직(생
장점)과 그 부근에서, 단자엽식물은 개재(절간)분열조직에서 길이생장이 일어난다. 뿌리나
줄기의 비대생장은 측재(측생)분열조직(형성층, 코르크형성층)의 활동으로 일어난다. 단자
엽식물은 형성층이 퇴화하여 비대생장이 일어나지 않는다. 잎은 생장점에서 분화한 엽원기
의 생장으로 발달하는데 초기에는 정단생장, 후기에는 주변생장을 한다. 각 기관의 생장은
무한생장과 유한생장으로 구별한다.

이해점검
뿌리의 신장은 신장대에서 일어나며, 신장대에서 멀어지는 위아래 부분에서는 점차 생장이
완만해진다. 특히 신장대 윗부분의 근모, 물관부, 체관부, 내초 등이 생성되는 분화대에서는
신장이 거의 일어나지 않는다. 쌍자엽식물은 주근과 측근이 발달하는 주근계 또는 직근계를
형성하는데형성층의 활동으로 비대생장을 한다. 유근, 주근 또는 측근에서 직접 발생하지
않은 뿌리를 ⑤ 이라고 한다. 벼과식물과 같은 단자엽식물은 초기에 주근의 생장이 멈추면
서 다수의 ⑤ 이 생겨 섬유근계 또는 수근계를 형성한다. 수근계는 형성층이 없어 비대생장
을 못한다.
줄기의 신장생장은 쌍자엽식물은 정단의 생장점에서, 단자엽식물은 개재분열조직에서의 세
포분열과 세포확대에 의하여 일어난다. 대부분의 벼과식물은 초기에는 개재분열조직의 활성
이 없어 마디가 땅속에 밀집해 있다. 이들 마디에서 측지, 잎, 부정근이 발생한다. 그리고
생식생장으로 들어가면 기부의 분열조직이 활성화되어 4~5개 정도의 마디 사이가 급격히
신장한다. 단자엽식물은 형성층 기능이 일찍 퇴화되어 비대생장이 일어나지 않는다.
잎은 정아나 측아의 분열조직에서 분화한 ⑥ 의 생장으로 형성된다. ⑥ 는 초기에는 정단생
장, 후기에는 주변생장을 한다. 그 후 주연분열조직의 세포분열에 의하여 고유의 엽형으로
생장한다. 주연분열조직은 표면에서 직각방향으로 ⑦ 하여 표피층을 형성하고, 그 아래 분
열조직에 의하여 해면조직과 책상조직과 같은 내부조직이 형성된다. 이러한 내부조직도 서
로 직각방향으로만 분열하기 때문에 잎의 두께는 일정하고 면적만 증가한다. 그리고 잎의
결각은⑧ 주변의 분열조직이 다른 부위에 비해 분열능력이 크기 때문에 생긴다. 잎의 ⑧
은 엽원기 기부의 전형성층에서 분화되어 중록을 형성하고 줄기의 ⑧ 과 연결되며, 주연분
열조직이 활성화되면서 가장자리를 향한 엽맥이 형성되어 잎의 망상조직을 완성하게 된다.
벼과식물의 잎은 분열조직이 엽신의 기부에 있어 끝에서부터 성숙하며 기부 쪽은 생리적 연
령이 어리다. 분열조직과 신장대가 기부에 있기 때문에 잎을 베어 내도 다시 생장하는 것을
볼 수 있다. 잎의 생장단계와 생리적 연령을 정확히 표현하기 위해서는 ⑨ 를 사용하는데,
이것은 인접한 두 잎의 원기가 형성되는 시간적 간격으로, 밀과 보리의 ⑨ 는 2~3일이다.
기관의 생장은 유한생장과 무한생장으로 구별한다. 잎, 과실, 종자와 같은 기관은 일정한 크
기에 도달하면 생장을 멈춘다. 다년생목본식물의 줄기, 뿌리 등은 생장을 계속하여 해가 거
듭될수록 증가한다.

정부우세성

12.2. 생장의 상관
핵심요약
식물의 한 기관이 다른 기관의 생장형태나 생장속도에 영향을 주고받는 현상을 생장상관이
라고 한다. 식물은 지하부와 지상부(T/R율), 정아와 측아(정부우세성), 영양기관과 생식기
관은 서로 생장상관을 갖고 있다. 잎과 액아나, 동일한 기관들 사이에도 생장상관이 있는데,
적과를 하면 남은 과일이 커지는 관계는 보상적 상관이라고 한다.

옥신과 시토키닌의 길항작용

정부우세성

 

이해점검
지하부의 뿌리와 지상부의 잎과 줄기는 서로 밀접한 관련을 맺고 있다. 한 예로 뿌리에서
합성되는 지베렐린과 시토키닌은 지상부 생장에 큰 영향을 끼친다. 반대로 지상부에서 공급
되는 ⑩ 은 측근과 근모의 발생을 촉진하는 등 뿌리의 생장을 촉진한다. 뿌리와 줄기의 생
장비율을 T/R율 또는 S/R율이라고 하는데 조건에 따라 변한다. 즉, 온도와 수분이 적당하고
질소가 충분하면 뿌리보다는 지상부 생육이 더 촉진되나, 질소부족이나 건조, 저온 등의 조
건에서는 뿌리의 생장률이 더 높아진다.
정부우세성 현상은 정아가 강력한 싱크활성을 나타내며, 정단부에서 합성되는 ⑪ 이 극성
이동하여 측아에 고농도로 축적되면서 생장을 억제하여 나타난다. 또 측아에는 뿌리에서 합
성되어 지상부로 이동하는 시토키닌이 부족하고 반면에 ABA와 같은 생장억제물질이 증가
하여 정부우세성을 나타낸다.
영양기관과 생식기관의 형성과 발달은 상호 밀접한 관련이 있다. 줄기를 절단하고 유인하거
나 환상박피 등을 해 주면 화아분화가 촉진되고 생식기관의 생장이 잘 된다. 반대로 과도한
질소시비에 영양생장이 왕성해지면 생식기관의 형성이 지연되거나 억제된다. 화아의 원기를
제거하거나 꽃을 일찍 제거하면 영양생장이 촉진되고 노화가 지연된다. 이러한 현상들은 모
두 영양기관과 생식기관의 생장상관을 보여 주는 예들이다.
잎과 액아도 서로 생장상관을 가지며 어린잎 또는 성숙한 잎은 겨드랑눈, 즉 액아의 생장을
억제한다. ⑫ 은 잎의 생장억제효과를 줄여 액아의 생장을 유도할 수 있지만, 옥신, 에틸렌,
ABA는 액아의 생장을 더욱 억제시킨다.
동일한 기관들 사이에 양분이나 호르몬 등에 있어서 경쟁관계가 형성될 때 기관의 수를 줄
이면 남은 기관의 크기가 커지는 것을 볼 수 있는데, 이것을 ⑬ 이라고 한다. 원예식물의
재배에서 적과, 적엽, 적화, 적아 등은 바로 ⑬ 을 이용하는 것이다.

꽃눈형성에 미치는 탄질비의 상호 관계와 이를 도모하기 위한 재배적 조치

 

12.3. 생장의 분석
핵심요약
식물의 전형적인 생장곡선은 S자형(시그모이드) 곡선이다. 작물의 생장특성을 수학적으로
분석하고 평가하는 것을 생장해석이라고 한다. 생장해석에는 시기별 엽면적과 건물중의 측
정치가 필요하다. 개체의 생장해석에는 상대생장률, 순동화율, 엽면적률, 비엽중, 비엽면적이
이용되고 군락의 생장해석에는 엽면적지수, 순동화율, 작물생장률 등이 이용된다.

군락상태의 생장해석

이해점검
식물의 발아 후 생장속도를 조사해 보면 ⑭ 을 나타낸다. 초기의 느린 시기, 중기의 빠른
시기, 그리고 말기의 느린 시기의 세 단계로 구분된다. 초기는 주로 세포분열에 의한 생장
의 기반을 다지는 시기로 저장양분에 의존하며 생장속도가 느리다. 그 후 세포의 확대생장
이 활발하게 이루어지고, 대사작용이 왕성해지면서 급격히 생장한다. 식물체나 기관생장의
대부분은 이 시기에 주로 이루어진다. 그리고 말기에는 다시 생장속도가 감소하는데, 광, 수
분, 광합성물질, 무기양분 등에 대한 경쟁, 생리적 활성의 둔화, 생장억제물질의 축적 등에
의하여 일어난다.
식물의 생장특성, 생장효율 또는 생산효율을 수학적으로 분석하고 평가하는 것을 생장해석
이라고 한다. 식물개체의 상대생장률은 일정한 기간 동안 식물체의 건물생산능력을 나타내
고, 순동화율(g/m2/t)은 단위엽면적당 단위시간의 건물생산능력, 즉 건물중의 증가를 의미
한다. 엽면적률(LAR, cm2/g)은 식물체의 단위무게에 대한 엽면적의 비율로 나타내며, 비엽
중(g/m2)은 단위엽면적당의 무게로, 그리고 비엽면적(m2/g)은 단위무게당의 엽면적으로 표
시한다.
군락상태의 엽면적은 ⑮ (LAI)로 나타낸다. LAI는 식물이 차지하는 땅 면적에 대한 엽면적
의 비율을 말하며 보통 재배식물의 LAI가 3~5일 때 최대의 건물생산을 이룰 수 있다. 그러
나 직립성인 벼과 목초에서는 8~10이 되어야 최대 광흡수가 가능하다. 작물군락의 순동화
율은 식물개체에서 설명한 것과 같다. 다만 엽면적 대신에 LAI를 이용한다. 작물생장률
(CGR, g/m2/t)은 일정기간에 단위면적당 작물군락의 총 건물생산능력을 말한다. 종실의
CGR와 식물체 전체의 CGR의 비율을 ⑯ 또는 수확지수라고 하는데, 이는 동화산물이 종실
로 분배된 정도를 나타낸다. 예를 들면 벼에서 일반벼는 ⑯ 가 45% 정도이지만 통일계는
55% 정도로 높다. CGR는 LAR와 LAI에 의하여 결정되기 때문에 재식밀도가 높은 경우에
는 직립형의 초형을 가진 작물은 CGR가 높아질 수 있다.


12.4. 생장과 환경
핵심요약
광도가 증가하면 광합성이 증가하고 식물의 생장이 촉진되며 수확량이 증가한다. 광조건으
로 광합성에 특히 유효한 광은 적색광과 청색광이다. 식물의 생장에 영향을 미치는 온도범
위는 최적, 최저, 최고 온도로 구분한다. 적산온도와 주야간 온도차(DIF)는 생장에 중요한
의미를 갖는다. 토양환경으로 수분, 산소, 이산화탄소, 산도, 토양 입자와 밀도 등은 직·간접
적으로 식물의 생장에 영향을 미친다.

일장과 광주기성

장일식물과 단일식물의 비교

 

주요원예식물의 광주기성(일장반응)+

 

이해점검
식물은 광도가 증가하면 광포화점에 이를 때까지는 계속해서 광합성속도가 증가하여 생장이
촉진되고 수확량이 증가한다. 반면에 광도가 약하면 생장이 쇠퇴하고 수확량이 감소한다.
하지만 음생식물은 광포화점이 낮아 광도가 증가하면 오히려 해작용이 일어나 생장이 나빠
질 수 있다. 식물의 생육에 중요한 광선은 가시광선이며, 보통 400~700nm의 광선을 광합
성유효광(PAR)이라고 부른다. 이 가운데 650~680nm의 적색광과 430nm 부근의 ⑰ 이 광
합성에 가장 효과적이다. 400~450nm의 ⑰ 은 굴광반응, 마디의 신장생장 등에 관여하는데
⑰ 수용체는 크립토크롬이다. 자외선은 UV–A(320~400nm), UV–B(280~320nm) 그리고
UV–C(200~280nm)로 나뉜다. UV–A는 플라보노이드와 각종 효소, 색소 등의 합성에 관여
하며, B와 C는 DNA 구조를 변화시킬 수 있어 식물생장에 해롭게 작용한다.
온도는 효소반응의 속도를 조절하여 생장에 영향을 미친다. 보통 저온에서는 생장이 느리지
만 온도의 상승과 함께 빨라진다. 온도가 계속 높아지면 생장속도는 다시 떨어진다. 생장
최적, 최고, 최저 온도는 여름작물이나 열대식물은 높고, 겨울작물이나 온대, 한대 식물은
낮다. 대개 주간온도는 높고 야간온도는 낮은 것이 생장에 유리하다. 야간에 온도가 낮으면
탄수화물의 소모가 감소하기 때문이다. 낮과 밤의 온도차이를 ⑱ 라고 하며, 이 ⑱ 가 생장
에 미치는 효과는 화훼작물에서 상업적으로 널리 이용되고 있다. ⑱ 가 클수록 신장생장이
좋아지고 그 값이 0이나 음(-)인 경우는 생장이 억제되어 식물체를 왜화시킬 수 있다.
토양이 건조하여 체내 함수량이 낮아지면 생장이 저하된다. 토양수분은 뿌리의 분포에도 영
향을 미치는데 수분이 부족하면 뿌리가 깊게 분포한다. 벼와 같은 수생식물은 통기조직이
잘 발달되어 있어 근권에 늘 산소가 필요한 것은 아니다. 토양산도는 일반적으로 pH 5~8
의 범위가 적당하다. 일반적으로 ⑲ 토양에서는 생장속도가 빠른 대신에 조직이 치밀하지
못하고 노화가 촉진된다.
이해점검 해답：① 유관속 ② 산생장설 ③ 극성 ④ 미세소관 ⑤ 부정근 ⑥ 엽원기 ⑦ 수층분열 ⑧ 유
관속 ⑨ 엽령지수 ⑩ 옥신 ⑪ 옥신 ⑫ 시토키닌 ⑬ 보상적 상관 ⑭ S자형 곡선 ⑮ 엽면적
지수 ⑯ 분배지수 ⑰ 청색광 ⑱ DIF ⑲ 사질

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< 확인문제>
1 식물의 1차생장을 주도하는 분열조직은?
① 정단분열조직 ② 측재분열조직
③ 개재분열조직 ④ 모든 분열조직
정답해설
①. 정단분열조직에 의한 줄기나 뿌리의 길이생장을 1차생장이라고 한다.
2 벼에서 엽신의 일부를 절단해도 재생장하는 것은?
① 주변분열조직이 활동하기 때문이다.
② 엽신의 기부에 분열조직이 있기 때문이다.
③ 절단면에 형성층이 활동하기 때문이다.
④ 엽신에는 분열세포가 골고루 분포하기 때문이다.
정답해설
②. 벼과식물의 잎은 분열조직이 엽신의 기부에 있어 끝에서부터 성숙하며 기부 쪽은 생리
적 연령이 어리다. 분열조직과 신장대가 기부에 있기 때문에 잎을 베어 내도 다시 생장하는
것을 볼 수 있다.
3 정부우세성이 강한 식물에서 나타나는 현상을 바르게 설명한 것은? (2008년 기출문제)
① 줄기에서 정아가 형성되면 측아는 생기지 않는다.
② 줄기에서 적심을 해 주면 측아의 생장이 억제된다.
③ 뿌리에서 측근의 생장이 주근에 비해 우세하다.
④ 뿌리에서 주근의 선단을 자르면 측근이 잘 생긴다.
정답해설
④. 줄기의 정아는 측아에 비하여 생장이 우세하고, 주근 정단부가 측근에 비하여 생장이
우세한 현상을 정부우세성이라고 한다. 적심을 하여 정아를 제거하면 측아의 생장이 유도되
고, 주근 선단부를 제거하면 측근의 발생이 많아진다.
4 줄기의 정부우세성과 관련이 있는 생장상관은? (2009년 기출문제)
① 지하부와 지상부 ② 정아와 측아
③ 영양기관과 생식기관 ④ 잎과 액아
정답해설
②. 위 해설 참조. 식물의 한 기관이 다른 기관의 생장형태나 생장속도에 영향을 주고받는
현상을 생장상관이라고 한다.
5 식물의 생장생리에서 산생장설에 관여하는 호르몬은? (2012년 기출문제)
① IAA ② ABA
③ CPA ④ NAA
정답해설
①. 세포가 확대되려면 유연한 세포벽이 필수적인데 낮은 pH와 옥신에 의하여 증가한다.
옥신이 세포막에 있는 에이티피아제(ATPase)의 활성을 증가시켜 세포벽 쪽으로 H+을 방
출함으로써 세포벽 공간의 pH를 낮추면 세포벽연화효소가 활성화되고, 세포벽 구성물질 간
의 수소결합이 약해져서 세포벽이 느슨해진다. 이 결과로 가소성이 증가하고 팽압이 커지면
세포가 쉽게 확대된다. 이를 산생장설이라고 한다.
6 과수에서 적과는 어떤 상관을 이용하는 것인가?
① 상조적 상관 ② 길항적 상관
③ 보상적 상관 ④ 보완적 상관
정답해설
③. 식물의 동일한 기관들 사이에 양분이나 호르몬 등에서 경쟁관계가 형성될 때 기관의
수를 줄이면 남은 기관의 크기가 커지는 것을 볼 수 있는데, 이것을 보상적 상관이라고 한
다. 과수에서의 적과, 적엽, 적화, 적아 등은 바로 보상적 상관을 이용하는 것이다.
7 식물의 상대생장률을 나타내는 방법은?
① 일정한 기간 동안 식물체의 건물생산능력
② 단위엽면적당 단위시간의 건물생산능력
③ 식물체 단위무게에 대한 엽면적의 비율
④ 일정기간 단위엽면적당 작물군락의 총 건물생산능력
정답해설
①. 상대생장률은 일정한 기간 동안 식물체의 건물생산능력을 말한다. 단위기간 동안 원래
무게에 대한 건물중의 증가로 나타낸다.
8 화훼작물의 생장조절에 이용되는 DIF란 무엇인가? (2010년 기출문제)
① 작물별 한계일장
② 낮과 밤의 온도차이
③ 식물호르몬의 일종
④ 단색광을 방출하는 인공광원
정답해설
②. DIF는 difference에서 따온 용어로서 차이라는 뜻이다. 주로 낮과 밤의 기온차이를 의
미한다. 이 DIF는 화훼식물의 생장과 개화반응에 영향을 미치기 때문에 이것을 이용하여 화
훼의 생육을 조절한다.

▼작물생리학(재배식물생리학) 핵심 요약 정리▼
https://pals.tistory.com/m/1531

방송통신대학교 농학과 - 재배식물생리학 요점 정리 - 13 식물의 생장과 개화생리

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