농업직, 농촌지도사, 작물생리학, 방통대 - 재배식물생리학 핵심 요약정리 11. 종자의 발아 및 식물의 생장

11. 종자의 발아 및 식물의 생장

주요 용어해설 •침윤: 차차 수분이 젖어 들어가는 현상. 식물의 종자가 발아하기 전에 녹말이나 섬유소 따 위의 물질에 의하여 수분을 흡수하는 현상인데, 에너지가 필요하지 않은 수동적 흡수를 말 한다 •주공: 종자식물에서 배주의 끝에 있는 작은 구멍. 흔히 수정할 때 화분관은 이곳을 통하여 배낭에 도달한다. •배반: 발아 시에 배와 배유을 연결하여 배유에서 양분을 흡수하는 조직. 벼과식물에 많다. •호분층: 보리 등의 종자에서 종피와 배유 사이에 있는 효소단백질을 다량 함유하고 있는 세포층. 발아과정에서 아밀라아제와 그 밖의 효소를 분비하여 배유 내의 저장물질을 가용성 성분으로 변화시켜 배에 공급한다. •가수분해효소: 생물체 안에서 가수분해반응의 촉매로 작용하는 효소를 통틀어 이르는 말. 미생물이나 고등동식물의 조직에 널리 분포하며 소화, 발효, 부패 등에서 중요한 기능을 한 다. •원적색광: 가시광선 영역의 적색광 말단에 있는 빛. 파장대가 700∼800nm로 적색광과 적 외선 사이에 위치한다. 식물에서 피토크롬에 의해 감지되는 것으로 알려져 있다.

11.1. 종자의 저장양분
핵심요약
종자는 발아에 필요한 양분을 배유 또는 자엽에 저장한다. 이들 저장양분은 농업적으로는
인간의 식량으로 수확이용의 대상이기도 하다. 종자는 저장양분의 주성분에 따라 탄수화물
종자, 단백질종자, 기름종자로 나뉜다. 종자에는 주요 저장양분 외에도 비타민류, 식물호르
몬, 발아억제물질, 특수성분 등이 들어 있다.

종자의 저장양분 탄수화물종자, 단백질종자, 지질종자

 

 

 

이해점검
종자는 배, 배유, 종피로 구성되며, 배유 대신에 자엽이 발달된 종자도 있다. 배유와 자엽에
는 탄수화물, 단백질, 기름 등이 저장되어 있다. 주성분에 따라 탄수화물종자(벼, 보리, 밀,
옥수수), 단백질종자(콩, 완두), 기름종자(땅콩, 참깨, 아마, 피마자)로 나눌 수 있다. 탄수
화물종자는 녹말립이 주로 ① 에 저장되며, 단백질종자에는 20~40%의 저장단백질이 함유
되어 있다. 밀의 단백질을 보면 배와 배유에 모두 함유되어 있지만 특히 배유 안의 ② 에
많이 함유되어 있다. 기름종자는 기름립의 형태로 존재하는데 피마자와 목화는 배유에, 해
바라기와 콩은 자엽 속에, 뽕나무와 같은 것은 배유와 자엽 속에 골고루 분포되어 있다.

종자의 수분흡수 - 수분흡수단계

 

11.2. 종자의 발아과정
핵심요약
종자의 발아는 수분흡수로부터 시작된다. 흡수는 모세관현상, 침윤, 그리고 삼투작용으로 이
루어진다. 수분을 흡수하면 배반(자엽의 일종)에서 방출된 지베렐린이 호분층으로 이동하여
가수분해효소의 합성을 유도한다. 이 효소들이 배유의 저장양분을 분해하여 당, 아미노산,
기름산 등을 만들어 다시 배반을 경유하여 배로 동원한다. 종자에는 통도조직이 분화되어
있지 않아 주로 확산에 의해 양분이 이동한다.

종자의 수분 흡수 - 수분흡수단계 _ 벼

 

종자의 수분 흡수 소화, 확산이동, 배의 생장과 발육

 

이해점검
종자의 발아는 수분의 흡수로부터 시작되는데 화곡류는 건물 중의 50%, 두과식물은
150~200%까지 흡수하여 부피가 증가된다. 수분흡수는 종피 전체를 통하여 일어나지만 두
과에서는 ③ 에서 많이 흡수한다. 종자의 수분흡수는 처음에는 모세관현상과 침윤에 의하여
이루어지며, 그 후에는 ④ 에 의한 흡수가 일어난다.
종자가 발아하는 과정에서 필요한 물질과 에너지는 저장양분으로부터 얻는데 물에 녹아 확
산하기 쉬운 물질로 분해되는 소화과정을 거쳐야 이용이 가능하다. 저장양분의 소화는 대개
흡수한 후 6~12시간 내에 일어난다. 녹말은 가수분해효소인 α–아밀라아제 또는 β–아밀라아
제에 의해 포도당과 맥아당을 생성한다. 보리종자에서 확인된 바에 따르면 α–아밀라아제는
호분층에서 합성되며 배와 배반에서 생산된 ⑤ 이 합성을 유도하는 것으로 알려져 있다. 기
름은 리파아제의 작용에 의하여 글리세롤과 기름산으로 분해되어 이용되고 단백질은 프로테
아제에 의하여 아미노산과 펩티드로 분해되고, 펩티드는 펩티다아제의 작용으로 아미노산으
로 분해되어 양분으로 이용된다.
벼, 보리, 옥수수 등에서 저장양분의 소화와 이동에 큰 역할을 담당하는 조직은 ⑥ 이라고
부르는 하나의 자엽이다. ⑥ 은 배와 배유 사이에 위치하여 흡수가 진행되면 지베렐린을 방
출하여 저장양분 소화를 유도하며 생성된 수용성 양분들을 흡수하여 배 쪽으로 전달하는 역
할을 한다. 이와 같이 종자 속의 저장물질이 소화되어 배를 향하여 이동하는 현상을 저장물
질의 동원이라고 한다. 통도조직이 분화되어 있지 않아 세포 간의 ⑦ 이동에 의하여 양분이
이전된다.

상추종자에서 광의 역할과 저장양분의 분해와 이동

 

핵심요약
대부분의 종자는 유근이 먼저 나와 초기생장에 필요한 수분과 무기양분을 확보한다. 배는
세포분열과 세포신장, 유근과 유아를 연결하는 배축의 형성, 새로운 조직의 분화로 어린 식
물체로 발달한다. 유식물(아생, 발아식물)은 발아 시 배유와 자엽의 위치에 따라 지하형과
지상형으로 구분한다. 쌍자엽식물은 유아갈고리를 형성하여 안전한 출아를 돕는다.

이해점검
배는 세포분열과 세포신장에 의해 생장을 하는데 시토키닌은 세포분열을 촉진하고, 옥신은
세포신장을 촉진하여 유아와 유근의 생장을 돕는다. 배의 유근과 유아가 종피를 뚫고 밖으
로 나와서 수분, 무기양분, 그리고 산소를 흡수하면 배는 왕성한 생장을 한다. 이때 배의 생
장은 세포분열과 세포신장은 물론이고 유아와 유근을 연결하는 ⑧ 의 형성, 새로운 조직과
기관의 분화 등으로 일어난다. 배의 생장과정에서 유근이 토양에 뿌리를 내림과 동시에 광
합성기관인 잎을 빨리 지상으로 들어 올리는 것이 필요하다. 이는 ⑧ 의 생성과 신장으로
가능해지는데 실제 자엽에서 수송되는 대부분의 양분이 ⑧ 의 형성에 이용되며⑧ 이 생장활
동의 중심이 된다.
종자의 발아 양상은 지하형과 지상형으로 구분한다. 지하형은 상배축이 신장하여 배유와 자
엽을 지하에 남겨 두고 유아만이 땅 위로 나오는 식물이고, 지상형은 하배축이 신장하여 배
유나 자엽이 땅 위로 나타나는 식물이다.
쌍자엽식물이 발아할 때는 반드시 ⑨ 가 형성되는데 흙을 밀어젖히고 안전하게 출아하는 데
중요한 역할을 한다. 오이속 식물의 종자는 하배축의 한쪽에 걸이못이라고 부르는 돌기를
형성하고, 이 돌기에 종피를 걸어서 어린 식물체가 쉽게 빠져나오게 한다.
독립영양상태 전까지의 어린 식물체를 유식물, 아생 또는 발아식물이라고 한다. 이 시기는
저장양분에 의존한 자급영양으로의 전환기로서 이유기라고 할 수 있다. 식물의 이유기는 종
류에 따라 다른데 수박의 경우는 수분이 공급된 지 11일이 지나면 자급영양상태가 된다. 논
벼는 본엽이 네 장, 발근수 5~7개일 때, 밀은 본엽이 세 장, 발근수가 5~9개일 때 배유의
양분이 소진되면서 자급영양상태가 된다.

11.3. 발아의 외적 조건
핵심요약
종자는 수분, 온도, 산소, 광선, 화학물질 등의 조건이 적절할 때 발아한다. 발아과정에서 수
분은 종피를 연화시켜 가스투과성을 증대하고 저장양분의 분해와 수송을 가능케 한다. 발아
적온은 25~30oC이지만 옥수수 등은 30~35oC, 상추 등은 15~20oC 범위이다. 발아적온은
품종에 따라 다르며 변온에서 발아가 촉진되는 것도 있다. 정상발아에는 반드시 충분한 산
소가 요구되며 일반적으로 산소농도를 높이면 발아가 촉진된다.

상추는 광질에 따라 발아율이 다르다.

 

상추종자의 광가역반응

 

이해점검
⑩ 은 종자의 종피를 연화시키고 팽창시켜 배가 쉽게 삐져나오도록 해 준다. 아울러 종피의
가스투과성을 증대시켜 산소공급과 탄산가스 배출을 쉽게 해 준다. 또한 저장물질의 분해와
수송을 가능하게 하여 발아에 필요한 물질대사를 원활하게 해 준다. 종자가 ⑩ 을 흡수하면
종자 전체가 팽윤현상을 나타내는데 용적비대의 정도는 콩류가 화곡류에 비해 훨씬 크다.
기름종자는 흡수량이 적다. 그리고 셀룰로오스가 주성분인 종피는 배나 배유가 팽창할 때
쉽게 파괴되는 특성이 있다.
일반적으로 발아온도는 생육온도보다 다소 높아 대체로 25~30℃의 범위이다. 그렇지만 옥
수수, 콩, 녹두, 과채류 등은 30~35℃로 높고, 시금치, 상추 등과 같은 근채류 및 엽채류는
15~20℃로 발아적온이 낮은 편이다. 변온이 발아를 촉진하는 경우가 많은데 켄터키블루그
래스, 셀러리, 호박, 목화, 담배, 가지, 토마토, 고추, 옥수수 등을 예로 들 수 있다. 켄터키
블루그래스는 20℃에서 16~18시간, 30℃에서 6~8시간 변온처리를 하면 발아가 크게 촉진
된다.
종자가 발아하기 위해서는 많은 에너지가 필요하므로 일반적으로 산소농도를 높이면 발아가
촉진된다. 하지만 수생식물 중에는 낮은 산소농도에서도 발아하는 종자도 있다. 습생식물인
벼는 산소가 적어도 잘 발아하는데 산소의 요구량이 적을 뿐만 아니라 산소 없이도 에너지
를 생산할 수 있는 ⑪ 이 비교적 잘 이루어지기 때문이다. 상추, 당근, 셀러리, 페튜니아, 티
모시, 켄터기블루그래스 등도 물속에서 발아에 별 이상이 없는 것들이다.

피토크롬 - 광수용색소단백질

 

핵심요약
종자는 광감수성과 광불감수성 종자로 구분할 수 있으며, 광감수성 종자는 다시 광발아성
종자와 암발아성 종자로 나뉜다. 상추, 우엉, 담배 등은 대표적인 광발아성 종자이다. 광발
아성은 흡수한 종자에서 약광의 짧은 광조사로도 발아촉진효과가 나타난다. 상추종자는 적
색과 원적색광에 의한 광가역반응이 일어나는데 이때 피토크롬이 관여한다. 광발아성 종자
에서 발아를 촉진하는 광은 적색광이다.

이해점검
식물의 종자는 광과 관련하여 감수성 종자와 불감수성 종자로 나눌 수 있다. 그리고 광감수
성 종자는 다시 광에 의해 발아가 촉진되는 광발아성 종자와 광에 의해 발아가 억제되는 암
발아성 종자로 구별할 수 있다. 광발아성 종자로는 상추, 우엉, 담배, 켄터키블루그래스, 뽕
나무, 차조기 등이 있고, 암발아성 종자로는 가지, 수박, 호박, 오이, 양파, 파, 수세미 등이
있다. 옥수수, 콩과식물, 화곡류 등은 광불감수성 종자이다.
일반적으로 물을 충분히 흡수한 광발아성 종자는 약광의 짧은 시간의 조사만으로도 발아촉
진 효과가 나타난다. 그리고 많은 광발아성 종자는 계속적인 광보다는 어느 기간 광선에 노
출시켰다가 그 후에 어둠에 두면 광발아효과가 명확하게 나타난다.
광발아성 종자의 경우 ⑫ 은 발아를 촉진하고, 원적색광은 발아를 억제한다. 상추종자를 암
소에서 약 50% 발아율을 나타낼 수 있는 백색광을 먼저 조사한 다음에 ⑫ 을 조사하면 발
아율이 100% 가깝게 촉진되고, 원적색광을 조사하면 0% 정도까지 발아율이 저해된다. 이
반응은 계속 몇 번이고 되풀이되는 ‘적색 및 원적색광에 의한 광가역적 반응’임이 밝혀졌다.
즉,⑫ 조사에 의해 발아가 촉진되며, 이 효과는 뒤이어 조사한 원적색광에 의해 소멸된다.
이 광가역반응을 일으키는 물질은 광수용 색소단백질인⑬ 으로 광을 조사하면 Pr → ⑭ 형
으로 전환이 일어나 발아를 촉진한다.
종자발아에 영향을 미치는 화학물질에는 유해가스, 무기염류, 생장조절물질 등이 있다. 유해
가스로는 NH3, SO2, Cl2 등이 있는데 물을 흡수한 종자가 이들 가스에 노출되면 발아율이
떨어지며 심하면 종자가 활력을 잃고 죽는다. 무기염류로 MnSO4 용액은 넓은 농도범위에
서 옥수수, 양배추 등의 종자발아를 촉진하고, 반면에 Pb염은 0.01~2.0% 범위에서 겨자 등
의 발아를 억제한다. AgNO3과 KNO3과 같은 질산염은 광발아성인 소나무종자의 암발아성
을 키워 어두운 암조건에서의 발아가 촉진된다. ⑮ 은 담배와 광발아성 종자의 암발아를 촉
진하고, 사과, 배, 감자의 종자발아에 촉진적으로 작용한다. 2,4–D의 경우 0.01% 용액은 벼
와 보리의 발아를 촉진하지만, 0.07% 용액은 발아를 억제한다. 그리고 NAA는 밀의 수발아
를 억제하는 효과를 나타낸다. 시토키닌은 발아를 촉진하고, 아브시스산은 발아를 억제하는
물질로 알려져 있다. 에틸렌은 상추, 유채, 땅콩 등에서 종자의 발아를 촉진한다. 상추는 적
색광과 함께 에틸렌을 처리해 주면 발아가 더욱 촉진된다.


11.4. 종자의 수명과 저장
핵심요약
종자의 수명은 실온저장을 기준으로 단명종자(수명 1~2년, 고추, 양파), 상명종자(수명
2~3년, 벼, 보리, 콩, 토마토), 장명종자(수명 4~6년, 오이, 가지, 무, 녹두)로 분류한다. 묵
은 종자는 단백질의 변성, 효소활성 저하, 저장양분의 소모 등으로 발아력이 떨어진다. 종자
는 함수량을 낮추고 항습, 저온, 밀폐상태에서 저장하는 것이 좋다.

세포분열과 세포확대

 

세포확대 - 산생장설

 

이해점검
종자가 발아력을 보유하고 있는 기간을 보통 종자의 수명이라고 한다. 보통의 실온에서 저
장했을 때의 수명을 기준으로 단명종자(1~2년)에 고추, 양파, 메밀, 뽕나무 등이, 상명종자
(2~3년)로 토마토, 완두, 콩, 벼, 보리, 밀, 옥수수 등이, 장명종자(4~6년)에 오이, 가지,
무, 녹두, 팥, 담배 등이 있다.
종자의 함수량에 따라 수명이 달라지는데 건조상태로 보존되어야 수명이 길어진다. 그러므
로 종자의 함수량을 낮추고 저장고의 습도는 높지 않으면서 항습을 유지해 주는 것이 좋다.
채소종자를 밀봉하여 저장하면 외계 습도변화에 따른 종자의 함수량 변화가 적어 수명이 길
어진다.
저장온도가 낮으면 수명이 길어진다. 특히 함수량이 높은 종자에서 그 효과가 크게 나타난
다. 습윤한 곳에 저장할 때 저온저장의 효과가 크고, 건조한 곳에 저장할 때는 온도효과가
잘 나타나지 않는다. 온도가 높고 습도가 높으면 호흡이 왕성해지고 원형질과 단백질의 응
고와 변성이 일어나기 쉽다.
저장고 내의 산소도 종자수명에 관여한다. 산소가 전혀 없으면 함수량이 높은 종자의 경우
는 ⑯ 에 의해 생성되는 유해물질로 수명이 단축된다. 콩을 진공상태 또는 산소를 뺀 기체
안에 저장한 결과 6년간이나 발아력이 저하하지 않았다. 일반적으로 장기저장에서 산소는
수명을 단축시킨다고 보아야 하지만, 종자가 건조하면 종피의 불투과성으로 인하여 산소 유
무가 큰 문제가 되지 않는다.

이해점검 해답：① 배유 ② 호분층 ③ 주공 ④ 삼투작용 ⑤ 지베렐린 ⑥ 배반 ⑦ 확산 ⑧ 배축 ⑨ 유
아갈고리 ⑩ 수분 ⑪ 무기호흡 ⑫ 적색광 ⑬ 피토크롬 ⑭ Pfr ⑮ 지베렐린 ⑯ 무기호흡

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<확인문제>
1 다음 중에서 녹말종자에 속하는 것은?
① 보리, 옥수수 ② 완두, 대두
③ 참깨, 땅콩 ④ 수박, 호박
정답해설
①. 종자의 배유 또는 자엽에는 탄수화물, 단백질, 기름과 같은 양분이 저장된다. 보리, 옥
수수는 배유에 탄수화물을, 참깨와 땅콩은 자엽에 기름을, 완두와 대두는 자엽에 단백질을,
피마자는 배유에 기름을 주로 저장한다.
2 콩종자에서 저장양분이 들어 있는 곳은?
① 종피 ② 배반 ③ 배유 ④ 자엽
정답해설
④. 위 해설 참조
3 다음 중 광발아성 종자에 속하는 것은? (2010, 2008년 기출문제)
① 콩과 옥수수 ② 가지와 수박
③ 호박과 오이 ④ 우엉과 상추
정답해설
④. 광발아성 종자로 상추, 우엉, 담배, 켄터키블루그래스, 뽕나무, 차조기 등이, 암발아성
종자로는 가지, 수박, 호박, 오이, 양파, 파, 수세미 등이 있다.
4 상추종자의 광가역적 반응에 관여하는 광수용 물질은? (2012, 2011, 2009년 기출문제)
① 시토키닌 ② 피토크롬
③ 플로리겐 ④ 자스몬산
정답해설
②. 광발아성 종자의 경우 적색광은 발아를 촉진하며 원적색광은 발아를 억제한다. 그리고
적색광에 의한 촉진효과는 뒤이어 조사한 원적색광에 의하여 소멸되는데, 이러한 광가역적
반응을 보이는 광수용 색소단백질이 피토크롬이다.
5 보리종자의 발아 시 지베렐린의 중요한 역할은? (2008년 기출문제)
① 호분층의 분해 ② 가수분해효소의 합성 유도
③ 뿌리와 초엽의 분화 ④ 당과 아미노산의 이동 촉진
정답해설
②. 종자의 발아기작을 보면 먼저 수분을 흡수하면 지베렐린이 활성화되거나 합성된다. 이
지베렐린이 호분층으로 이동하여 가수분해효소의 합성을 유도하고, 이렇게 생성된 가수분해
효소가 배유의 저장양분을 분해하여 호흡기질에 이용되도록 한다.
6 오이종자의 발아 시 유아갈고리의 역할은?
① 자엽의 보호 ② 안전한 출아
③ 양분의 절약 ④ 종피의 제거
정답해설
②. 쌍자엽식물이 발아할 때는 반드시 줄기의 선단이 갈고리 모양으로 구부러져서 땅 위로
솟아 나온다. 이것을 유아갈고리(hook)라고 하며 식물이 발아해 나올 때 흙을 밀어젖히고
안전하게 출아할 수 있게 한다.
7 발아 시 배유와 자엽을 땅속에 남기는 종자는?
① 옥수수, 완두 ② 메밀, 양파
③ 강낭콩, 콩 ④ 오이, 호박
정답해설
①. 종자가 발아할 때 배유와 자엽을 어디에 두느냐에 따라 지상형과 지하형으로 구분한
다. 벼, 보리, 밀, 옥수수 등의 배유성 종자와 완두, 잠두, 팥 등의 자엽성 종자는 지하형이
고, 피마자, 메밀, 양파 등의 배유성 종자와 강낭콩, 오이, 호박, 땅콩, 콩, 녹두 등의 자엽성
종자는 지상형 종자이다.

▼작물생리학(재배식물생리학) 핵심 요약 정리▼
https://pals.tistory.com/m/1528

방송통신대학교 농학과 - 재배식물생리학 요약 정리 - 12 종자의 발아 및 식물의 생장에 관하여

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