생화학

식품, 영양 관련 쉽게 정리한 생화학 핵심 요점 요약 정리 9. 전자전달계와 산화적 인산화

롤라❤️ 2022. 5. 8. 09:43
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9. 전자전달계와 산화적 인산화


들어가기
ATP 생성효율 : 호기적 >혐기적
- 이유 : 미토콘드리아의 전자전달계에서 일어나는 산화적 인산화 때문
탄수화물, 지방, 단백질 → 해당과정, 구연산회로, β-산화
→ NADH, FADH
2 전자 → 전자전달계 → 자유에너지 방출
⋅산화적 인산화 : 방출된 자유에너지 → 일부 ADP와 무기인산(Pi)으로부터 → ATP를 생성하는 과정

1. 미토콘드리아의 막 구조
1) 외막 ⋅대부분의 이온들과 크고 작은 분자들이 자유로이 통과할 수 있음


2) 내막 (1) 내막의 구조와 구성
전자전달계의 구성요소들 대부분 내막에 위치
H+, Na+, K+와 같은 이온 & ATP, ADP, 피루브산에 투과성 없음
내막을 통과하려면 특수한 운반체(carrier)를 필요로 함

(2) 내막의 투과성
단백질 함량이 매우 높은 생체막
내막은 고도의 주름져(cristae 구조) 있어서 그 단백질 함량을 더욱 증가시키도록 구성되어 있음

2. 전자의 전달과 전자전달계의 구성요소
일련의 전자전달계는 복합체(complex) I, II, III 및 IV로 구성됨
특징
- 각 복합체는 여러 가지 단백질과
각각의 보조인자로 구성되어 짐
- 각 복합체는 전자 공여체로부터 전자를 받아들임 → 다음 단계의 복합체에 전자를 넘겨줌
- 전자공여체(복합체 I) : 탄수화물, 단백질, 지방 등이 해당과정, 구연산회로, β-산화 등의
대사를 거치면서 생성된
NADH
- 최종적으로 복합체 IV로부터 산소가 전자를 받아들여 물분자를 생성
-
산소가 없으면 전자전달계의 작동이 불가능
1) 복합체I :
NADH 탈수소효소 복합체 ⋅NADH → 조효소 Q(UQ:유비퀴논)까지 전자를 수송하게 때문
NADH 전자 → FMN에 전달 → FMNH2생성 → 전자를 UQ에 전달 → UQH2를 형성
양성자(4)가 미토콘드리아 기질로부터 막사이공간으로 이동
보조인자는 철과 황이 결합된 철-황 중심(Fe-S)으로 수소원자를 UQ에 전달하는데 필요함

2) 복합체 II :
숙신산 탈수소효소 복합체 ⋅숙신산의 전자 → UQ에 전달 → 환원된 조효소 Q(UQH2) 형성(양성자 이동 없음)
보조인자로 2개의 철-황 중심 & FAD를 함유

3) 복합체 III :
시토크롬 bc 복합체 ⋅철-황 중심과 함께 두 개의 b형의 시토크롬(bL, bh)과 한 개의 시토크롬 c를 함유함
전자를 환원한 조효소 Q(UQH2) → 시토크롬 c로 이동 → 유비퀴논 : 시토크롬 c 산화환원효소로 불림
⋅양성자(4)를 미토콘드리아 기질 → 막사이공간으로 이동시킴
4) 복합체 IV :
시토크롬 aa3 복합체 ⋅시토크롬 산화효소 : 시토크롬 c 산소까지 전자를 전달
전자를 산소분자에 이동시켜 물분자를 생성
⋅양성자(2)를 기질로부터 막사이공간으로 내보냄
보조인자 : 구리의 작용이 필수적


3. 산화적 인산화
NADH와 FADH2 산화는 자유에너지 변화가 음성으로 큰 값을 가지기 때문에
→ 두 반응은
자발적
이 때 방출되는 자유에너지를 ATP 합성에 이용할 수 없음
방출된 에너지를 ATP 합성에 이용하는 메커니즘은 화학삼투설
※산화적 인산화 vs 기질수준 인산화 비교
⋅산화적 인산화 : 전자전달계에서 생성되는 에너지를 이용하여 인산화가 일어남
⋅기질수준 인산화 : 고에너지 화합물인 기질이 분해되면서 생성되는 에너지를 이용하여 인산화가 일어남

1) 화학삼투설 ⋅열량영양소의 산화가 ATP를 생성하는 과정은 전기화학적 구배의 생성과 이용으로 각각 설명할 수 있음

(1) 산화 : 전기화학적 구배의 생성
NADH는 탄수화물, 단백질, 아미노산 등의 열량영양소의 산화를 통해 생성된 전자를 미토콘드
리아로 이동한 형태
NADH의 산화로부터 방출되는 에너지가 양성자(H+)기질로부터 막사이공간으로부터 내보내
는 펌프질을 함
막사이공간은 기질에 비해 훨씬 고농도의 수소이온(낮은 pH, 화학적 구배)과 고농도의 양전하
(전기적 구배)를 가지는 것으로 양성자 동력을 생성 → 전자전달 에너지를 일시적으로 보존함

※ 조효소 Q : 이소프레노이드 꼬리를 가진 퀴논 유도체로서 플라보단백질에 의해 생성된 FMNH2나 FADH2 로부터
수소원자를 수용하여 환원됨(UQH2)
※ 시토크롬 c
막사이 공간에 존재하는 수용성 단백질로서 복합체 III로부터 전자를 수용한 후, 복합체 IV에 전자를 제공함
⋅다른 시토크롬과 같이 헴(heme)을 포함하는 철단백질
※ 구배 : 생화학적 반응으로 화학물질의 농도 변화를 말함

(2) 인산화 : 전기화학적 구배의 이용
양성자가 고 → 저로 되돌아오는 것은 매우 유리하여 에너지가 방출되는 반응(△Go'< 0)이므로
ADP의 인산화라는 열역학적으로 매우 불리한 반응(△Go'>0)과 서로 짝지움
즉, ATP 합성(ATP synthase)의 기능을 가짐으로써 ATP 생성을 촉매함

2) ATP 합성효소
전자전달계의 의해 발생된 양성자 구배를 소모함으로써 ADP의 인산화촉매하는 것
(1) ATP 합성효소의 구조
F0 도메인 : 막대사탕 - 막대 해당함
미토콘드리아 내막을 관통하는 막단백질 → 이온채널 역할
F1도메인 : 막대사탕 - 사탕 해당함
아데닌 뉴클레오티드와 결합 → 촉매 기능을 함
(2) ATP 합성효소의 작용 기전
F0을 통해 양성자가 막사이공간 → 기질로 되돌아 이동하는 것
F0의 회전을 수반하여 F1의 구조 변화를 초래함 → 촉매 기능 활성
→ ADP와 P
i로부터 ATP를 합성하게 됨

3) ATP 합성을 지속하기 위한 수송체계

(1) 수송체계의 필요
ATP는 미토콘드리아 기질에서 생성됨
하지만, 내막을 통과하여 세포질로 나와야하고, ATP의 생성과정에서 소모된 ADP와 인산
(H
2PO4-)은 기질에 보충되어야 함
아데닌 뉴클레오티드는 음전하를 가지므로 내막을 통과하기 위해서 수송체계가 필요함
(ATP
4-, ADP3-)

(2) 수송체계의 종류
전자전달을 통해 미토콘드리아 내막을 사이에 두고 생성된 양성자(H+) 구배는 ATP 합성뿐
아니라 다음 두 가지 수송체계에 사용됨
-
인산전위효소 : 막사이공간의 인산과 양성자를 함께 기질로 이동시키는 동반수송(symport)
작용을 함
→ 기질보다 막사이공간에 양성자농도가 더 높은
양성자 구배를 이용함
-
아데닌 뉴클레오티드 전위효소 : 내막을 관통하는 단백질
→ 기질에서 ATP 하나와 결합하여 막사이공간으로 옮겨줄 때마다 막사이공간에서 ADP와
결합하여 기질 로 옮겨주는 역수송(aniport)을 함
→ 기질보다 막사이공간이 더 양전하를 띤
전기적 구배를 이용함 (ATP4- > ADP3-)
4) 전자전달계와 산화적 인산화의 P/O 비
⋅P(인산)/O(산소)비는 한 쌍의 전자가 산소까지 전자전달계를 통과하면서 생성된 ATP의 수를 말함
한 쌍의 전자가 산소까지 운반되는 동안 막사이공간으로 펌프되는 양성자수는
NADH로부터 10
숙신산으로 부터 6
⋅기질에서 생성된 1ATP가 생성, 막사이공간으로 이동되는 데 필요한 양성자 수는 4
P/O비가 NADH의 경우는 10/4, 즉, 2.5가 되고
숙신산의 경우 6/4, 즉, 1.5가 됨

4. 세포질 NADH의 전자전달계 합류
1) 세포질에서 미토콘드리아로
NADH 이동의 필요성 ⋅해당과정, 구연산회로 및 지방산의 β-산화를 통해 생성되는 NADH
→ 전자전달계에 들어가기 까지는 열량 영양소의 에너지를 운반하는 형태임
⋅구연산회로, β-산화미토콘드리아 기질에서 이루어지므로 NADH가 미토콘드리아 내막의 전
자전달계에 전달되는데 문제가 없음
⋅해당과정세포질에서 이루어지기 때문에 이 과정에서 생긴 NADH는 미토콘드리아 내로 들어
가야 완전 산화가 가능함
미토콘드리아 내막은 NADH에 대한 투과성이 없음
→ 조직에 따라
2가지 셔틀 시스템을 이용하여 전자전달 게에 합류하게 됨

2) 셔틀 시스템
(1) 말산-아스파르트산 셔틀(malate-aspartate suttle)
옥살로아세트산(OAA)이 세포질에서 NADH의 환원력을 받아 미토콘드리아에서 옮겨주는 역할을 함
OAA는 세포질에서 NADH로 환원 → 말산이 됨
미토콘드리아로 들어간 후, 산화되면 NADH를 생성 OAA로 복귀
각각 세포질과 미토콘드리아의 말산 탈수소효소의 작용

(2) 글리세롤인산 셔틀(glycerol phosphate shuttle)
⋅세포질에서 해당과정의 중간대사물인 다이하이드록시아세톤인산(DHAP)이 NADH의 환원력을 받아
→ 글리 세롤 3-인산 → 다시 산화 → DHAP가 됨
이 때, 조효소인 FAD → FADH2로 전환

3) 두 가지 셔틀의 비교

말산-아스파르트산 셔틀 - 간, 신장 및 심장에서 작용, 전자전달계 복합체 I에 전달, 2.5 ATP 생성
그릴세롤인산 셔틀 - 골격근과 뇌에서 작용, 전자전달계 복합체 III에 전달, 1.5 ATP 생성
따라서, ATP는 해당과정에서 생성된 NADH가 이동되는 셔틀 시스템에 따라
32분자(간, 신장, 심장) 혹은 30분자(뇌, 골격근)로 생성됨

5. 산화적 인산화의 저해제와 조절
1) 산화적 인산화의 저해제
미토콘드리아 내막에서의 전자전달과정, ATP 합성효소의 활성, ADP, ATP 및 인산의 수송
아니라
전자전달인산화의 짝지움원활하지 않으면
→ 미토콘드리아에서의 ATP 생성일어날 수 없음
저해제의 종류
- 전자전달계의 저해제
- ATP 합성효소와 아데닐 뉴클레오티드 전위효소의 저해제
- 짝풀림 단백질(위치-갈색지방 조직/작용)
- 짝풀림 화학물질(종류와 구조/작용기전)

(1) 전자전달계의 저해제
전자전달계의 특성 구성요소결합 전자의 흐름산화환원 반응방해
전자전달 운반체가 차단 → 전자운반체는 매우 산화되고 → 차단이 일어난 앞 쪽의 전자운반체
는 매우 환원 하게 됨
- 복합체 I 저해물질 : 로테논(rotenone), 아미탈(amytal)
- 시토크롬 b 저해물질 : 안티마이신 A(antimycin A)
- 시토크롬 산화효소 저해물질 : 일산화탄소, 아지드화물(N
3-), 시안화물(CN)

(2) ATP 합성효소와 아데닐 뉴클레오티드 전위효소의 저해제
ATP 합성효소 저해제 : 다이사이클로헥실카르보다이이미드(DCCD), 올리고마이신
ATP 합성효소의 F0을 통해 양성자흐르는 것을 차단
- 아트락틸로시드 : 아데닌 뉴클레오티드 전위효소의 저해제

(3) 짝풀림단백질
① 짝풀림단백질의 위치 -갈색지방조직
온혈동물은 대사과정 중에 발생하는 열을 체온 유지에 사용
→ 전자전달계와 ATP 합성이 밀접하게 짝지워져 있어서
열 생산이 최소한으로 일어남
신생동물, 동면에서 깨어나는 동물 및 추위에 적응된 동물은 더 많은 열 생산을 필요로 함
갈색지방조직의 미토콘드리아 내막에 있는 짝풀림단백질(UCP) 때문에 많은 열생산이 가능함
② 짝풀림단백질의 작용
갈색지방조직에 저장되었던 중성지방이 가수분해 → 생성된 지방산이 짝풀림단백질을 활성화시킴
전자전달계를 통해 미토콘드리아 막사이공간으로 내보내진 양성자가 기질 안으로 되돌아오면서
그 에너지를
ATP 생성에 쓰지 않고 낭비해버리게 함으로써 열로 에너지를 발산하게 함(비떨림
열생산)

※ 갈색지방조직 : 미토콘드리아 함량이 높아 갈색으로 보임


(4) 짝풀림화학물질
인체의 갈색지방조직에 있는 짝풀림단백질(UCP)와 구별하여, 짝풀림화학물질이라고 부름
① 종류와 구조
종류
- 2,4-다이니트롤페놀(DNP)
- 다이쿠마롤
- 카르보닐 시아니드 –p-트리플루오르메톡시페닐 히트라존(FCCP)
구조
- 이들은 해리될 수 있는 수소를 가진 약산이면서 소수성 구조를 가지고 있음

② 작용기전
H+의 농도가 높은 막사이공간 쪽에서 결합 → 소수성 성질에 의해 내막에 확산되어 기질 쪽으
로 이동 → H
+ 농도가 낮은 기질에 해리함으로써 양성자 구배를 파괴시킴
전자전달을 통해 막사이공간으로 펌프질 된 H+를 헛되이 다시 기질로 돌려보냄으로써 ATP 생
성에 쓰이지 못하고, 단지
열 발생만을 초래하게 함

2) 산화적 인산화의 조절
(1) 산화적 인산화의 조절이 중요한 이유
체내에서 ADP는 기질적 인산화 & 산화적 인산화 두 가지에 의해 ATP로 전환됨
기질적 인산화 : 포도당 → 해당과정 분해될 때, 2분자 ATP생성
산화적 인산화 : 포도당 → 구연산회로, 전자전달계까지 30 혹은 32 분자의 ATP 생성
따라서, 세포에 필요로 하는 거의 대부분이 ATP산화적 인산화의 결과임
세포활동에 당장 필요한 양의 ATP만이 생성되도록 산화적 인산화가 조절됨

(2) 산화적 인산화의 조절기전
미토콘드리아에서 산소 소모(호흡)의 속도는 세포의 에너지 요구에 의해 조절됨
세포의 에너지 요구 척도는 ADP 농도, ATP와 ADP의 상대적 비율 [ATP]/([ADP][Pi])로 나타
낼 수 있음
평상시에는 이 비율이 높아서 완벽하게 인산화되어 있는 상태
단백질이나 지방의 합성과 같은 동화작용의 속도 증가 → ATP가 ADP+Pi로 분해되는 속도 증가
비율이 낮아짐
보충하기 위해 호흡과 산화적 인산화를 증가시켜 ATP 생산을 증가시킴(항상성의 원리)
→ ADP 농도 감소 → 호흡과 산화적 인산화 속도는 느려지게 됨


6. 산화적 스트레스와 항산화체계
1) 산화적 스트레스
(1) 산화적 스트레스의 발생
⋅산소를 이용함으로써 효율적으로 에너지를 생산할 수 있지만, 반응성 산소종(ROS) 유해물질의
발생이 불가피하게 수반됨
⋅반응성 산소종은 산소가 단 하나의 전자를 받게 되어 생성되는 초과산화물 라디칼, 과산화수소
및 하이드록시 라디칼과 같은
불안정한 유도체의 종류임
① 초과산화물 라디칼
미토콘드리아의 전자전달계에서 산소까지 전자가 전달되는 과정에서는 반응성 라디칼(radical)
의 생성이 수반되어
세포에 손상을 줄 수 있음
전자가 조효소 Q에서 복합체 III로 전달될 때 & 복합체 I에서 조효소 Q로 전자가 전달될 때
→ 중간산물로 서
유비세미퀴논(UQH•)이 생성될 수 있음
UQH•는 낮은 확률이지만 산소분자에 전자 하나를 줄 수 있고, 이 때 생성된 물질은 초과산화
물 라디칼인데, 매우 반응성이 강하여 불포화지방산이 많은 세포막 인지질 성분에 상당한 손상
을 줄 수 있음
② 과산화수소
초과산화물 라디칼은 수용액에서 과산화수소(H2O2)를 생성할 수도 있음
H2O2는 유산소대사는 물론 약물 및 환경적 위해요소와의 반응을 통해 지속적으로 생성됨
H2O2는 비공유 전자쌍을 가지지 않기 때문에 라디칼은 아니므로 반응성은 크지 않지만, 세포
막을 통과하므로
독성이 널리 분산될 수 있음
③ 하이드록시 라디칼
과산화수소가 Fe2+ 와 반응하면 반응성이 훨씬 강한 하이드록시 라디칼을 생성함
하이드록시 라디칼은 반응성이 매우 커서 인접한 생체분자와 바로 반응함
불포화지방산의 산화반응을 일으키는 자가촉매연쇄반응을 촉발할 수 있어 특히 위험함

(2) 산화적 스트레스의 유해성
항산화체계가 충분히 작동하지 못하면 스트레스로 인해
→ 다당류의 분해, 효소의 불활성화, 불포화지방산 의 분해 및 DNA 절단 등을 초래함
⋅산화적 손상 → 노화, 염증 반응, 암, 동맥경화, 심근경색, 고혈압, 루게릭병, 신경학적 신경성
질환, 파킨슨 병 및 알츠하이머병의 발병과 관련됨
다량의 반응성 산소종 : 백혈구의 호흡파열 (의도적)
- 호중구나 대식세포는 식작용에 의해 세포 내로 들어온 박테리아를 죽이는 데 다량의 반응성
산소종을 사용함

※ 라디칼 : 쌍을 이루지 못한 전자를 갖고 있는, 즉 비공유전자를 갖는 원자 또는 분자를 말함

2) 항산화체계
(1) 항산화효소
⋅산화적 스트레스로부터 보호하기위해 생물체들은 항산화 방어체계들을 발달시킴
종류
- 초과산화물 불균화효소(SOD)
- 카탈라아제
- 글루타티온 과산화효소(GSH-Px)
- 글루타티온 환원효소
① 초과산화물 불균화효소(SOD)
초과산화물을 H2O2로 전환시키는 효소
사람의 경우 세포질에 Cu-Zn, 미토콘드리아 기질에는 Mn을 함유하는 동위효소가 있음
생성된 H2O2는 또 다른 ROS로서 인체에 유해하므로 다시 환원되어야 함

② 카탈라아제
과산화수소를 산소로 전환하는 효소

③ 글루타티온 과산화효소(GSH-Px)
H2O2뿐 아니라 다른 유기과산화물(ROOH)도 분해하여 알코올전환시킴
기능 : 폴리펩티드의 시스테인 잔기의 황(S)이 셀레늄(Se)으로 치환된 구조를 필요로 하므로
소량의 Se 섭취는 인체에 정사적인 항산화기능에 중요한 것으로 알려져 있음

④ 글루타티온 환원효소
GSH-Px의 작용으로 산화된 글루타티온(GS-SG)이 또 다른 과산화물을 환원시키기 위해 작용
하는 효소
환원력을 제공하는 조효소는 주로 오탄당인산경로에서 공급되는 NADPH 효소

(2) 항산화제
① 종류와 급원식품의 생리 기능
⋅대표적인 항산화제 : 글루타티온, α-토코페롤(비타민 E), 아스코르브산(비타민 C), β-카로틴
암이나 만성질환의 발병률 감소와 관련이 있지만, 단독적으로 보충하였을 때 효과는 아직 확실
하지 않음
단독 항산화제의 역할이라기보다는 다양한 폴리페놀 등 여러 가지 물질들 사이의 복합적 상호
작용인 것으로 보임

② 작용기전
⋅과산화물 라디칼제거하는 기능을 가짐
과산화물 라디칼을 환원시키면서 생성된 항산화제 라디칼은 스스로 안정한 분자로 전환될 수
있는 구조를 가짐

③ 지용성 항산화제
α-토코페롤(비타민 E)β-카로틴은 세포막 지질을 ROS로부터 보호함
⋅α-토코페롤은 페놀항산화제, 강력한 라디칼 소거제
⋅페놀화합물은 라디칼로 되었을 때 공명화되어 안정한 구조를 가짐 매우 효과적인 항산화제라
할 수 있음
⋅β-카로틴은 등황색 및 진녹색 채소와 과일에서 발견 → 카로티노이드에 속함

④ 수용성 항산화제
아스코르브산(비타민 C)은 세포질에서 과산화라디칼을 반응하여 세포막에 도달하지 못하게 함
지질 과산 화 방지
⋅α-토코페롤 라디칼을 환원형으로 재생함 → 비타민 E의 활성 유지 → 간접적으로 세포막을 보호함


<이론 확인 문제>
문제 1. 다음 세포 소기관 중 포도당 분자(글루코오스로) 등의 물질로부터 산화적 인산화를 통해 다량의
ATP를 생성해 낼 수 있는 기관은? [2017년_18번] [2018년_31번]
정답 ③ ① 리소좀 ② 골지체 ③ 미토콘드리아 ④ 세포막

문제 2. 포도당 1분자가 완전히 산화될 때, 생성되는 ATP 분자는 몇 개 인가?
① 18~20개 ② 22~24개
정답 ④ ③ 26~28개 ④ 30~32개

문제 3. 다음 중 전자전달계를 통해 효율적으로 ATP를 생성할 때까지 열량영양소의 에너지를 운반하는
형태 로 옳은 것은?
① NADH ② NADPH
정답 ① ③ FAD ④ NAD

문제 4. 다음 중 전자전달계와 복합체 효소 작용 중 옳지 않게 연결 된 것은 무엇인가?
① 복합체 I -NADH 탈수소효소 복합체
② 복합체 II -말산 탈수소효소 복합체
③ 복합체 III -시토크롬 bc 복합체
정답 ② ④ 복합체 IV -시토크롬 aa3 복합체

문제 5. 산화적 스트레스의 발생으로 생성될 수 있는 유해물질은 무엇인가?
① 로테논(rotenone) ② 일산화탄소
정답 ③ ③ 반응성 산소종(ROS) ④ 시안화물(CN)

문제 6. 다음 중 항산화효소로 옳지 않은 것은?
① 초과산화물 불균화효소(SOD)
② 초과산화물 라디칼
③ 글루타티온 과산화효소
정답 ② ④ 글루타티온 환원효소

문제 7. ATP 한 분자에 인산기가 총 결합되어 있는 수는 얼마인가?
① 2 ② 3
정답 ② ③ 4 ④ 6

문제 8. 한 쌍의 전자가 산소까지 운반되는 동안 막사이공간으로 펌프되는 양성자수는 NADH로부터 몇
개인가?
① 6 ② 8
정답 ③ ③ 10 ④ 12
문제 9. 옥살로아세트산은 미토콘드리아 내막을 통과할 수 없지만 세포질에서는 A가 되어 미토콘드리아
기질로 들어가고, 미토콘드리아 내에서는 B로 전환되어 세포질로 나가게 된다. A와 B의 이름을
순서대 로 짝지은 것은?
① 말산-아스파르트산 ② 글루탐산-말산
정답 ① ③ 말산-글루탐산 ④ 아스파르트산-말산

문제10. 전자전달계의 구성요소들은 대부분 어느 곳에 위치하는가?
① 미토콘드리아 외막 ② 미토콘드리아 내막
정답 ② ③ 세포질 ④ 핵막

문제11. 다음 중 우리 몸의 항산화체계에 관여하는 효소와 그 설명이 잘못된 것은?
① 카탈라아제: 과산화수소를 물과 산소로 전환
② 초과산화물 불균화효소: 초과산화물을 과산화수소로 전환
③ 글루타티온 과산화효소: 과산화수소를 알코올로 전환
정답 ④ ④ 글루타티온 환원효소: 산화된 글루타티온을 산소로 전환

문제12. 당질대사에서 포도당의 완전 산화에 의해 생성되는 물질은 무엇인가?
㉮ ATP ㉯이산화탄소 ㉰물 ㉱수소
정답 ④ ①㉮㉯㉰㉱ ② ㉮㉰ ③ ㉯㉱ ④ ㉮㉯㉰





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