농업직, 농촌지도사, 작물생리학, 방통대 - 재배식물생리학 핵심 요약정리 4. 수분의 흡수, 이동 및 배출

제4장 수분의 흡수, 이동 및 배출

주요 용어해설
•카스파리대: 내피의 세포벽에 지방산과 알코올의 복잡한 혼합물인 수베린이 부분적으로 퇴
적 비후하여 형성된 환상의 띠
•수화현상(부착력): 물분자와 다른 물질의 분자 사이의 끌어당기는 힘에 의해 서로 달라붙
는 현상
•증기압부족량: 대기의 수증기압과 생산물 자체의 수증기압의 차이. 생산물 내부는 수증기
로 포화되어 있어 결국 대기의 수증기압과 포화 시의 수증기압 차이에 의해 증산속도가 결
정된다.
•공변세포: 기공 혹은 수공(물구멍)을 구성하는 한 쌍의 세포. 기공의 공변세포는 내부에
엽록체를 함유하며 세포벽은 기공에 면하는 쪽(배쪽)이 두껍고 바깥쪽(등쪽)은 얇다. 두께
의 불균형성이 있기 때문에, 세포의 팽압변화에 따라 개폐운동을 한다.

4.1. 수분의 흡수
핵심요약
수동적 흡수는 증산작용이 활발할 때 뿌리의 수분퍼텐셜을 낮추어 수분을 흡수하는 것이다.
능동적 흡수는 증산작용과 무관하며 ATP를 사용하면서 물관 내에 무기염류를 축적시켜 수
분퍼텐셜을 낮추어 수분을 흡수하는 것을 말한다. 능동적 흡수는 근압을 발생시키며, 이 근
압은 일액과 일비 현상의 원동력이 된다.

토양수분 함량에 따른 식물의 적응

이해점검
식물 뿌리의 선단에 형성된 근모는 토양과의 접촉면을 늘려 수분흡수에 효율적이다. 그래서
뿌리의 근모대를 흡수대라고 한다.
토양수분이 충분하고 증산작용이 왕성한 경우 수분퍼텐셜의 기울기에 따라 수분이 흡수되는
것을 수동적 흡수라고 한다. 증산작용으로 엽육세포의 수분퍼텐셜이 감소되면 엽맥의 수분
을 끌어들인다. 엽맥의 수분이 감소하면 부압이 커지면서 수분퍼텐셜이 낮아지고 줄기, 뿌
리의 물을 집단류로 끌어올린다. 이로 인해 뿌리에서도 부압이 발생한다. 바로 이 부압에
의해 토양으로부터 수분을 흡수하게 된다. 결과적으로 수동적 흡수의 원동력은 ① 이며, 수
분퍼텐셜의 기울기를 결정짓는 것은 압력퍼텐셜임을 알 수 있다. ① 이 왕성할 때는 수동적
흡수가 능동적 흡수의 10~100배에 달한다.
뿌리를 통한 수분흡수는 증산작용과 무관하게 일어나기도 한다. 물관 내에 무기염류를 축적
시켜 수분퍼텐셜을 낮춤으로써 이루어지는 수분흡수를 능동적 흡수라고 한다. 무기염류의
축적에는 에너지(ATP)가 필요하다. 뿌리 중심주의 내피에는 ② 가 있어 축적된 무기염류의
일방적인 외부 유출을 막는다. 그래서 물관부 수액 중에 용질이 집적되면서 수분퍼텐셜이
낮아지고 물은 수분퍼텐셜의 기울기에 따라 토양에서 뿌리로 흡수된다. 능동적 흡수는 증산
작용이 약할 때 활발하고, ③ 을 발생시킨다.
토양의 수분조건은 뿌리의 생육에 영향을 끼친다. 예를 들면 논과 밭은 수분과 산소 조건이
크게 다르다. 벼를 밭에서 재배하면 근모가 생기며 표피가 형성되고 중심주에 물관이 잘 발
달한다. 그런데 논에서 재배하면 근모와 표피가 없고 외피가 바로 노출되며 중심주에 물관
의 발달도 엉성하다. 그리고 담수상태에서 자라기 때문에 피층조직에 ④ 이 발달하여 산소
공급을 원활하게 해 준다.

4.2. 수분의 이동
핵심요약
근모대에서 흡수된 수분은 아포플라스트와 심플라스트의 두 가지 경로로 이동하여 중심에
위치한 물관에 이른다. 아포플라스트 경로는 내피에 발달한 카스파리대에서 연결상태가 끊
기기 때문에 수분이 물관에 이르는 과정에서 반드시 세포막이나 원형질연락사를 통해야 한
다.

이해점검
수분이 뿌리의 근모나 표피에서 흡수되어 중심의 물관까지 이동하는 데는 크게 아포플라스
트와 심플라스트의 두 가지 경로가 있다. 아포플라스트 이동은 세포벽과 세포간극을 통하는
이동으로, 세포벽과 세포막 사이를 통과하는 것이며, 심플라스트 이동은 ⑤ 를 통한 세포와
세포 사이의 이동을 말한다. 이때 아포플라스트 공간의 물과 심플라스트와 액포의 물은 일
정한 평형을 이루며 세포막과 액포막을 통하여 끊임없이 교환된다. 따라서 물이 피층을 통
과할 때에는 두 가지 경로를 다 함께 이용한다. 피층조직은 세포배열이 느슨하여 심플라스
트보다는 아포플라스트 경로를 더 많이 택하는 것으로 보인다. 그리고 아포플라스트 경로는
내피의 ② 에 의하여 연결상태가 끊기므로 물은 우회하여 세포막과 원형질연락사를 통하여
물관으로 들어간다. 반면 근모에서 흡수된 수분은 주로 심플라스트 경로를 통하여 안쪽으로
이동한다.

핵심요약
물관에 모인 물은 곧바로 위로 상승이동한다. 상승기구로는 딕슨이 주창한 증산응집력설이
널리 지지를 받고 있는데 수분의 상승이동을 일으키는 구동력은 증산작용이며, 기본요인은
물의 응집력이라는 설이다. 수분은 수분퍼텐셜의 기울기에 따라 물관에 인접한 세포로 횡적
이동을 하고, 수분이 부족한 상태에서는 줄기에서 뿌리로 하강이동도 한다.
이해점검
수분의 상승기구로 현재 가장 널리 지지를 받고 있는 학설은 1914년 아일랜드의 딕슨
(Henrey Dixon)이 제창한 ⑥ 이다. 증산작용은 잎-줄기-뿌리로 연결되는 물관에 수분퍼텐
셜의 기울기를 형성하고 수분이동의 구동력을 만든다. 물관 내의 물은 강한 응집력에 의해
서로 부착되어 물기둥을 형성하는데 증산작용으로 물이 끌어당겨질 때 그 견인력은 줄기와
뿌리를 통하여 토양에까지 연결된다. 즉, 이 가설에 의하면 상승의 구동력은 증산작용이고,
상승의 기본요인은 물의⑦ 이라는 것이다. 식물체에서 수분의 상승이 잎의 증산작용에 기인
한다 하여 증산류라고 한다.
수분의 상승이동에는 증산응집력 외에도 근압, 모세관현상, 수화현상(부착력), 삼투현상 등
도 수분의 상승이동에 보조적인 작용을 한다.
물관의 세포벽에는 얇은 부분이나 ⑧ 이 있어 수분퍼텐셜의 기울기에 따라 수분의 횡방향
이동이 가능하다. 또한 줄기에서 수분이 아래로 이동하는 경우도 있다. 주로 수분부족상태
에서 뿌리의 수분퍼텐셜이 줄기보다 낮아질 때 수분이 하강이동한다.

수분퍼텐셜의 기울기에 따른 물의 횡방향 이동

4.3. 수분의 배출
핵심요약
줄기를 통해 상승한 물은 일액현상, 일비현상, 증산작용으로 배출된다. 일액현상과 일비현상
은 근압에 의해 물이 밀려 올라와 액체상태로 배출되는 것이다. 일액현상은 잎의 끝(단자엽
식물)이나 가장자리(쌍자엽식물)에 있는 배수조직과 수공을 통해 수분이 배출되며, 일비현
상은 절단면이나 물관부의 절구를 통해 물이 분비되는 현상이다. 일액은 순수한 물에 가깝
고 일비액은 다양한 무기물과 유기물이 함유되어 있다.

이해점검
식물 잎의 선단(단자엽식물, 벼과식물)이나 가장자리(쌍자엽식물)에 있는 ⑨ 을 통해 수분
을 물방울 형태로 배출하는 것을 일액현상이라고 한다. 일액현상은 낮이 따뜻하고 밤이 차
가운 날 수분흡수는 왕성하고 증산작용이 억제될 때 밤에서부터 이른 새벽에 많이 나타난
다. 일액현상의 구동력은 ⑩ 이며, 이 ⑩ 이 물관 내의 물을 밖으로 밀어내는 것이다. 일액
현상의 배출액은 거의 순수한 물에 가깝다.
식물의 줄기를 절단하거나 물관부에 구멍을 내면 다량의 수액이 배출되는데 이것을 일비현
상이라고 한다. 근압으로 소위 압출되어 나오는 것이다. 일비액은 수분흡수가 왕성하고 증
산이 억제되는 조건에서 증가한다. 그래서 대개의 수목들은 이른 봄 싹트기 전에 일비액을
가장 많이 배출한다. 일비액은 대개의 경우 다량의 탄수화물, 무기염류, 유기산 등의 물질을
함유한다.

핵심요약
식물체 내 수분의 대부분은 잎의 기공을 통한 증산작용에 의해 배출된다. 기공의 개폐는 공
변세포의 구조적 특징과 팽압변화에 의해 일어난다. 공변세포의 수분퍼텐셜이 낮아 수분의
유입으로 팽압이 증가하고 세포벽이 팽창하는 과정에서 특수하게 배열된 미소원섬유에 의해
기공이 열린다. 이런 공변세포의 팽압변화에 K+, ABA, CO2 등이 관여한다.

기공의 배열과 분포의 차이는 환경적 변이를 보일 수있으나 식물 종마다 차이가 있음 . 이는 광합성 효율과 물의 사용측면에서 식물 종에서 다른 요구도를 가질 수있음을 시사

이해점검
식물의 증산은 주로 잎에서 일어나는데 각피증산과 ⑪ 으로 나뉜다. 기공이 열려 있을 때
90% 정도가 ⑪ 이다. 쌍자엽식물의 기공수는 향축보다는 배축에 많은 편이며 쌍자엽목본식
물은 배축에만 기공이 분포한다. 단자엽식물은 양면이 비슷한 분포비율을 보인다.
기공은 두 개의 공변세포와 그 주변의 세포들로 구성되는데, 공변세포의 팽압변화에 따라
기공이 열리고 닫힌다. 즉, 팽압이 높으면 기공이 열리고 팽압이 줄어들면 기공이 닫힌다.
공변세포의 팽압변화는 용액의 농도변화와 그에 따른 수분퍼텐셜의 변화로 수분이 세포 내
외로 들락날락하면서 생긴다. 공변세포의 용액농도가 높아지면 ⑫ 이 감소하고 수분은 세포
안으로 이동하며 이에 따라 팽압이 증가하고 기공은 열리게 된다. 그리고 용액의 농도가 감
소하면 반대의 현상이 일어나 기공이 닫힌다.
팽압의 변화로 기공이 열리고 닫히는 것은 전적으로 공변세포의 구조적 특성, 특히 세포벽
을 구성하는 셀룰로오스의 ⑬ 의 배열이 기공 쪽과 그 반대쪽이 서로 다르기 때문이다. 그
리고 공변세포의 양 끝은 서로 붙어 있는데, 기공의 개폐에 관계없이 길이가 일정해 팽압으로 확장될 때 길이방향이 횡방향보다 많이 확장되고 한편으로 죄임 정도의 차이가 생겨 공변세포가 안쪽으로 휘면서 기공이 열리는 것이다.
공변세포의 팽압변화에 K+, ⑭, CO2 등이 관여한다. 공변세포에 K+이 증가하면 수분퍼텐
셜이 감소하면서 수분이 유입되어 팽압이 높아져 기공이 열린다. 공변세포에 ⑭ 함량이 증
가하면 기공이 닫히는데 ⑭ 가 공변세포 안의 K+을 감소시켜서 기공이 닫히는 것으로 보
인다. 그러나 ⑭ 의 작용기작은 명확하지 않다. 야간에는 호흡작용으로 CO2 농도가 높아지
면 공변세포의 탄산농도(H2O+CO2 → H2CO3)가 높아져 pH가 내려가면서 기공이 닫힌다.
이것은 pH가 높을 때 공변세포의 녹말이 분해되어 glucose–6–phosphate로 되고, pH가 낮을
때는 녹말을 합성하면서 수분퍼텐셜과 팽압을 조절하기 때문인 것으로 알려져 있다.
한편, 생육적온을 벋어난 30℃ 이상의 고온에서는 기공이 닫히는데, 건조한 사막지대에 적
응하여 살고 있는 ⑮ 은 한낮에 기공을 닫고 증산작용을 억제하여 수분손실을 방지하고 밤
에 기공을 연다. 이 현상은 온도조건에 따른 기공개폐와는 관계없이 나름대로 건조한 기후
조건에서 적응하기 위해 독특한 기공 개폐리듬을 갖고 있는 것으로 이해되고 있다.

핵심요약
일반적으로 엽면적, 기공수와 크기가 작고 잎의 표피에 각피가 발달하면 증산량이 감소한
다. 일조는 기공을 열어 증산을 촉진하고, 대기가 건조하고 기온이 상승하면 증기압부족량
이 증대하여 증산작용이 활발해진다. 약한 바람은 증산을 촉진하고 강한 바람은 증산을 억
제한다. 토양수분이 충분하고 지온이 높고 통기성이 좋으면 증산이 활발해진다.

이해점검
엽면적이 감소하면 증산면적이 작아져 증산량은 감소한다. 그러나 단위엽면적당 기공의 수
가 많고 기공이 크면 그만큼 증산작용이 활발하게 일어난다. 잎의 표면에 각피가 잘 발달하
면 각피증산이 억제되고 특히 기공이 닫혀 있을 때 증산작용을 억제한다.
일조는 엽온을 높여 증산을 촉진한다. ⑯ 이 클수록 증산작용은 잘 일어나는데 대기가 건조
하고 기온이 상승하면 ⑯ 이 커진다. 가벼운 바람은 주변의 수증기를 유동시켜 증산작용을
도와준다. 하지만 강한 바람은 오히려 기공을 닫게 한다. 뿌리에서 수분흡수량이 많으면 증
산이 활발해지고, 적으면 증산작용이 둔화된다. 칼륨이나 석회 시비가 증산을 억제한다는
보고도 있으며, 보리에서 밟아주기를 하면 증산이 억제된다고 한다.

4.4. 함수량과 요수량
핵심요약
건물 1g을 생산하는 데 소요되는 수분의 총량(g)을 요수량 또는 증산계수라고도 한다. 요수
량의 역수를 수분이용효율(WUE)이라고 하며 건물량을 증산량으로 나누어 구한다. 옥수수
같은 C4 식물은 요수량이 적고 수분이용효율이 높다. CAM 식물은 수분이용효율은 높지만
생산성이 낮아 작물로서 가치가 적다.

주요 재배식물의 함수량

주요재배식물의 요수량

이해점검
채소류의 잎이나 과실은 90% 이상이 수분이며, 과수나 화곡류의 잎은 대략 60~80% 정도
의 수분을 함유하고 있다. 생리적으로 활동이 왕성한 기관은 함수량이 많고 생리적 기능이
저하된 기관은 적다. 특히 휴면 중인 종자는 8~17%로 함수량이 적다. 또한 함수량은 하루
중에도 변하여 오후에는 낮고 오전에는 증가한다. 계절적으로 보면 봄에서 여름의 생장기에
는 함수량이 높고 겨울의 휴면기에는 낮다.
요수량은 1g의 건물을 생산하는 데 필요한 수분량(g)을 나타내는 수치이다. 요수량은 생육
기간 중에 흡수된 수분량을 그 기간 중에 축적한 건물량으로 나누어 구한다. 이 경우 흡수량은 증산량과 같다고 보아 요수량을 ⑰ 라고도 한다. 한 식물의 요수량을 보면 그 식물의 수분요구도를 어느 정도 추정할 수 있다. 한편 요수량의 역수는 수분의 이용효율이 된다.
옥수수, 수수와 같은 ⑱ 은 요수량은 작고 수분이용효율은 높다. CAM 식물은 수분이용효율
은 높지만 생산성이 낮아 작물로서의 이용에 제한을 받는다. 농업적으로 이용되는 작물은
수분이용효율을 높이는 방향으로 관리하는 것이 좋다.


이해점검 해답：① 증산작용 ② 카스파리대 ③ 근압(root pressure) ④ 파생통기조직 ⑤ 원형질연락
사 ⑥ 증산응집력설(transpiration–cohesion theory) ⑦ 응집력 ⑧ 벽공 ⑨ 수공(배수조직)
⑩ 근압 ⑪ 기공증산 ⑫ 삼투퍼텐셜 ⑬ 미소원섬유(microfibril) ⑭ ABA ⑮ CAM 식물 ⑯
증기압부족량(vapor pressure deficit) ⑰ 증산계수 ⑱ C4 식물

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<확인문제>
1 뿌리에서 수분흡수가 가장 활발하게 일어나는 부위는? (2012, 2011, 2008년 기출문제)
① 근관조직 ② 생장점
③ 신장대 ④ 근모대
정답해설
④. 토양에서 자라는 대부분의 식물은 뿌리의 선단에 근모대가 있으며, 이 부위에 형성된
다수의 근모는 토양과의 접촉면을 늘려 수분을 효율적으로 흡수할 수 있도록 도와준다. 그
래서 뿌리의 근모대를 흡수대라고 부르기도 한다. 뿌리의 끝 부분에 있는 생장점과 근관은
수분을 거의 흡수하지 않으며, 근모대를 지나 위로 올라갈수록 목질화가 진행되어 수분흡수
가 제한된다.
2 뿌리에서 근모가 발달하는 주요 조직은? (2011년 기출문제)
① 표피조직 ② 내피조직
③ 내초조직 ④ 피층조직
정답해설
①. 근모는 표피세포의 일부가 돌출한 것이며 길이는 1.3cm로 육안 관찰이 가능하고 성장
속도가 매우 빠르다
3 밭벼와 논벼를 비교할 때 논벼의 특징이라고 볼 수 있는 것은? (2008년 기출문제)
① 물관의 배열이 치밀하다. ② 표피조직이 잘 발달한다.
③ 표피에 근모가 발달한다. ④ 피층에 통기조직이 발달한다.
정답해설
④. 밭벼는 근모와 표피, 물관이 잘 발달하여 수분을 잘 흡수하는 구조를 보이고, 논벼는
담수상태에서 자라기 때문에 근모와 표피가 필요 없고 물관도 치밀하지 못하며 피층에 파생
통기조직이 잘 발달하여 산소공급을 원활하게 해 준다.
4 뿌리에서 카스파리대가 발달하는 조직은?
① 표피 ② 내피 ③ 내초 ④ 피층
정답해설
②. 카스파리대는 내피조직의 세포벽에 지방산과 알코올의 복잡한 혼합물인 수베린이 부분
적으로 퇴적 비후하여 형성된 환상의 띠로 수분과 양분의 투과를 제어한다.
5 뿌리 내피에 형성되는 카스파리대를 구성하는 주요 물질은? (2011년 기출문제)
① 녹말 ② 큐틴 ③ 수베린 ④ 인지질
정답해설
③. 위 해설 참조
6 뿌리의 내피에 형성되는 카스파리대의 중요한 역할은? (2010, 2009년 기출문제)
① 수분의 투과량을 조절한다.
② 측근의 발생량을 조절한다.
③ 무기염류의 선택적 투과를 유도한다.
④ 뿌리의 삼투압을 유지해 준다.
정답해설
①. 위 해설 참조
7 수동적 수분흡수의 가장 큰 원동력이 되는 것은?
① 기공증산 ② 각피증산
③ 일비현상 ④ 일액현상
정답해설
①. 수동적 흡수는 토양에 수분이 충분하고 증산작용이 왕성한 경우 수분퍼텐셜의 기울기
에 따라 수분이 흡수되는 것을 말한다. 즉, 수동적 흡수의 원동력은 증산작용이고, 증산작용
이 왕성할 때는 수동적 흡수가 능동적 흡수의 10~100배에 달하는 것으로 알려져 있다.
8 헨리 딕슨의 증산응집력설은 무엇을 설명하는 이론인가? (2008년 기출문제)
① 뿌리의 수분흡수기구 ② 줄기의 수분상승기작
③ 잎에서 기공개폐작용 ④ 잎에서 수분배출기구
정답해설
②. 증산응집력설은 수분의 상승기구로 수분이 흡수되어 위로 상승하는 원동력은 증산작용
이고, 상승이동을 가능케 하는 것은 물의 응집력이라는 것이다.
9 잎끝에 있는 수공으로 물이 액체상태로 배출되는 현상은? (2012, 2011, 2010, 2009년
기출문제)
① 증산작용 ② 일액현상
③ 일비현상 ④ 점적현상
정답해설
②. 식물체의 수분배출방식에는 일액현상과 일비현상, 그리고 증산작용이 있다. 일액현상은
잎끝의 수공을 통해 물방울 형태로 배출되는 현상이고 일비현상은 줄기를 절단하거나 물관
부에 구멍을 냈을 때 수액이 배출되는 현상이다. 증산작용은 주로 잎에서 수분을 기체상태
로 배출하는 것을 말한다.
10 식물의 잎에서 물이 액체상태로 분비되는 배수구조는? (2008년 기출문제)
① 각피 ② 선모
③ 기공 ④ 수공
정답해설
④. 위 해설 참조
11 식물이 수분스트레스를 받으면 기공이 닫히는데 이때 관여하는 식물호르몬은?(2010년
기출문제)
① IAA ② NAA
③ CCC ④ ABA
정답해설
④. 식물호르몬 가운데 하나인 ABA가 기공개폐를 조절한다. 식물은 수분스트레스를 받으
면 ABA 함량이 증가하면서 기공이 닫힌다. 실제로 식물체에 ABA를 처리하면 기공이 닫히
는 것을 볼 수 있다.
12 기공이 닫히는 경우에 해당하는 공변세포의 상태는? (2012, 2009년 기출문제)
① K+ 농도가 증가하였다.
② 수분퍼텐셜이 감소하였다.
③ 팽압이 증가하였다.
④ ABA가 증가하였다.
정답해설
④. 위 해설 참조. 공변세포와 주변세포 사이에 K+이 왔다갔다하면서 공변세포의 수분퍼
텐셜, 수분의 이동, 나아가 팽압이 조절된다. 즉, 공변세포의 K+이 증가하면 수분퍼텐셜이
감소하고, 이로 인해 수분이 이동해 들어와 팽압이 높아지면서 기공이 열린다.
13 식물의 요수량에 대해 가장 잘 설명한 것은? (2011년 기출문제)
① 1g의 건물을 생산하는 데 필요한 수분량
② 1kg의 생체량을 생산하는 데 필요한 수분량
③ 정상적인 생장에 필요한 수분량
④ 식물이 일생 동안 요구하는 수분량
정답해설
①. 요수량은 1g의 건물을 생산하는 데 필요한 수분량(g)을 나타내는 수치이다. 요수량은
생육기간 중에 흡수된 수분량을 그 기간 중에 축적한 건물량(g)으로 나누어 구할 수 있다.
14 요수량이 작은 식물의 특징을 바르게 나타낸 것은?
① 생산성이 낮다. ② 내건성이 약하다.
③ 수분이용효율이 낮다. ④ 증산계수가 작다.
정답해설
④. 증산량과 같다고 보아 요수량을 증산계수라고도 한다. 일반적으로 요수량이 큰 경우
내건성이 약하고 수분이용효율이 낮다. 호박, 오이 같은 채소류는 요수량이 커서 생육 중
많은 양의 수분을 요구하므로 실제로 관수의 효과가 다른 작물에 비해 크게 나타난다.
15 증산계수가 커서 관수의 효과가 상대적으로 큰 작물은? (2012, 2010, 2009년 기출문
제)
① 기장과 수수 ② 밀과 옥수수
③ 보리와 귀리 ④ 호박과 오리
정답해설
④. 위 해설 참조

▼작물생리학(재배식물생리학) 핵심 요약 정리▼

https://pals.tistory.com/m/1513

방송통신대학교 - 재배식물생리학 요점 정리 - 5 수분의 흡수, 이동 및 배출

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