농업직, 농촌지도사, 작물생리학, 방통대 - 재배식물생리학 핵심 요약정리 6. 무기양분의 흡수와 동화

6. 무기양분의 흡수와 동화

주요 용어해설 •이액순위: 토양입자에 흡착되는 양이온 사이의 흡착력 또는 치환 침입력의 크기 순서. 대 체로 이온의 농도가 높고 원자가가 클수록, 이온의 크기와 수화도가 작을수록 토양입자에 대한 침입력이 커진다. •콜로이드: 입자와 용매가 극성 혹은 전하에 의해 상당한 친화력을 가지고 있어 입자가 용 매에 잘 분포되어 있는 상태 •보비력: 거름기를 오래 지속할 수 있는 토양의 능력 •보수력: 흙이 수분을 보존할 수 있는 힘 •부영양화: 수역이 빈영양에서 부영양의 상태로 변화하는 현상. 부영양화는 천연상태에서 일어나는 일종의 천이현상이지만, 최근에는 인간활동에 의한 호소나 내만의 유기오탁 등이 원인인 경우가 많다. 인간활동의 급격한 증대와 더불어 도시, 공장, 농업폐수 등에서 다량의 질소, 인 등의 영양물질이 호소, 하천, 내만 등에 유입되어, 식물플랑크톤 등의 조류가 대량 으로 번식하면 유기물의 분해와 함께 용존산소를 소비해 버리는 등 수질을 악화시키는 현상 이 일어난다. •ATP: Adenine, D-ribose, 그리고 세 개의 무기인산으로 구성되어 있는 고에너지 인산화 합물. 식물체 내에서 에너지를 유용한 형태로 축적하고 운반하는 역할을 담당한다. •이온펌프: 생체막을 통하여 무기이온을 수송하는 효소를 통틀어 이르는 말 •환상박피: 과실나무를 가꿀 때에 결실을 좋게 하기 위하여 굵은 나뭇가지의 겉껍질을 고리 모양으로 벗기는 일 •동위원소: 화학적 성질이 같으나 질량수가 서로 다른 원소 •환원: 산화물에서 산소가 빠지거나 어떤 물질이 수소와 결합하는 현상. 원자ㆍ분자ㆍ이온 따위가 전자를 얻는 것, 물질 중에 있는 어떤 원자의 산화수가 감소하는 것을 이르는 말이 다. •펩티드결합: 한 아미노산의 아미노기(-NH2)와 다른 아미노산의 카르복시기(-COOH) 사 이에 탈수반응이 일어나면서 이루어지는 결합방식. 여러 개의 아미노산이 펩티드결합으로 연결된 것을 폴리펩티드라고 한다.

6.1. 토양 속 무기양분의 동태
핵심요약
토양입자는 음전하를 띠기 때문에 이액순위에 따라 양이온을 흡착한다. 양이온을 흡착할 수
있는 능력을 양이온치환용량이라고 부르는데 토양의 잠재적인 비옥도를 측정하는 데 이용된
다. 실제의 토양비옥도는 염기포화도로 표시하는데 양이온치환용량 가운데 치환성 염기의
비율을 나타낸다.

단위무게당 표면적 증가

 

음전하를 띠어 양이온을 흡착

 

이해점검
토양의 입자 가운데 점토와 부식토는 콜로이드적 성질을 띠며 토양의 보비력과 보수력, 즉
비옥도를 결정하는 중요한 요소이다. 이런 점토와 부식토의 표면은 음전하를 띤다. 점토의
경우는 격자형의 광물을 구성하는 Si4+과 Al3+이 Ca2+과 Mg2+으로 형태상의 변화 없이
동형으로 치환되어, 부식의 경우는 유기화합물의 카르복시기(-COOH), 수산기(-OH) 등이
이온화되어 음전하를 띤다.
단위량의 토양입자가 흡착할 수 있는 양이온의 총량을 ① 이라고 한다. 건조한 토양 100g
의 치환성 양이온의 총량을 mg당량(mEq)으로 표시한다. 이것은 수소이온이 양이온으로 치
환할 수 있는 자리의 수, 즉 음전하의 수와도 같다. 양이온치환용량이 크면 클수록 토양은
비옥하며 무기양분이 풍부하다고 볼 수 있다.
토양입자에 흡착된 한 양이온은 이액순위(Al3+>H+>Ca2+>Mg2+>K+=NH4+>Na+)에
따라 친화력이 큰 다른 이온으로 치환이 가능한데 수소이온은 이액순위가 높아 다른 양이온
들과 쉽게 교환이 이루어진다. 그래서 토양 중에 수소이온의 농도가 높으면 양이온이 쉽게
떨어져 나와 유실되고 토양이 산성화되면서 척박해진다. 이런 경우 실제로는 비옥한 토양이
라고 볼 수 없기 때문에 양이온치환용량은 토양의 잠재적 비옥도를 나타낼 뿐이다. 실제 토
양비옥도는 토양의 양이온 총량에 대한 치환성 염기의 총량비율인 ②로 나타낸다. 토양입자
에 흡착되는 양이온 가운데 알칼리 및 알칼리토 금속인 Ca2+, Mg2+, K+, Na+ 등의 네
가지를 치환성 염기라고 한다. 염기포화도가 높을수록 토양은 알칼리화되고 pH는 올라가며
비옥도가 높아진다.
한편, 토양의 음이온치환용량(AEC)은 대부분 양이온치환용량(CEC)보다 작다. 주요 음이온
의 이액순위는 SiO44->PO43->SO42->NO3-=Cl-의 순이다. 토양의 음이온은 대부분
이 토양용액 중에 남아 있다가 유실되는 경우가 많다. 특히 경작지에 시용된 질산이온
(NO3-)은 강과 호수의 부영영화를 촉진하기도 한다. 자연상태에서 Cl-의 결핍증상은 거의
나타나지 않는다. 토양용액 중 인산이온(HPO42-또는 H2PO4-)은 알루미늄, 철, 칼슘과
반응하여 침전되기 때문에 이동성과 이용성이 크게 떨어진다. 그리고 황산이온(SO42-)은
Ca2+이 있으면 침전되어 흡수가 억제된다.

핵심요약
식물의 뿌리는 대체로 토양이 약산성일 때 잘 자라는데 토양의 pH는 무기양분의 가용성을
결정하는 중요한 요소이다. 토양 pH가 너무 낮거나 높으면 특정 무기양분들이 부족되거나
과잉공급될 수 있다. 녹아 있는 무기양분들은 집단류와 확산에 의한 수분이동에 따라 뿌리
주변으로 이동한다. 많은 양분을 흡수하기 위해서는 뿌리의 생장이나 균근의 역할이 특히
중요하다.

이해점검
강우지역은 산성인 빗물과 염기성 양분의 용탈과 소실로 인하여 토양이 산성화된다. 토양미
생물에 의한 유기물 분해 시 생생되는 NH3, H2S, 뿌리에서 발생하는 CO2, 산성비료 등은
토양을 산성화시킨다. 식물뿌리는 대체로 토양이 ③ 일 때 잘 자라는데 토양 pH에 따라 무
기양분의 가용성이 달라지기 때문이다. 토양 pH가 낮으면 Ca, Mg이 결핍되기 쉽다. pH가
4.0 이하로 낮아지면 Fe, Mn, Al은 이온화되기 쉬우며 Al3+은 식물에 피해를 준다. 또한
pH 7 이상이면 Fe, Mn 등이 식물에 대한 유효성을 잃게 된다. B, Zn, Cu 등은 산성토양에
서 용해되어 용탈되기 쉽고 알칼리토양에서는 불용화되어 결핍되기 쉽다.
토양의 무기양분은 식물체 내에 비하면 낮은 농도(1/10~1/1,000)로 토양용액 중에 녹아 있
다. 무기양분의 이동에서 수분이동이 빠르고 양분농도가 높을 때는 집단류가 큰 역할을 하
나 토양용액의 양분농도가 낮을 때는 확산이 중요한 역할을 한다. 무기양분의 흡수를 극대
화하기 위해서는 뿌리가 새로운 토양으로 계속 자라야 한다. 특히 H2PO4-이나 Zn2+처럼
이동성이 낮은 성분은 뿌리가 흡수할 수 있는 범위 내의 성분량이 적기 때문에 더 많은 양
분을 흡수하기 위해서는 뿌리의 생장이나 균근의 역할이 특히 더 중요하다.


6.2. 무기양분의 흡수와 막투과
핵심요약
뿌리에서 무기양분이 가장 활발하게 흡수되는 부위는 정단부이며 이곳에서 멀어질수록 흡수
력은 떨어진다. 뿌리는 가용성이 낮은 무기양분 흡수를 위해 다양한 물질을 분비하고 토양
미생물의 번식을 돕는다. 뿌리의 표면은 음전하를 띠는데 뿌리의 양이온치환용량이 클수록
양분흡수력이 좋다. 무기양분은 일반적으로 원자가가 낮고 크기가 작은 것들이 빨리 흡수된
다. 무기양분들 간에는 상조작용과 길항작용이 있기 때문에 균형 잡힌 양분공급이 중요하다.

이해점검
뿌리에서 무기양분이 가장 활발하게 흡수되는 부위는 정단부로 무기이온을 많이 요구하면서
다량의 양분을 흡수할 수 있는 위치에 있다. ④ 는 수분의 흡수와 함께 무기이온의 수동적
흡수가 왕성하게 일어나는 부위이고 신장대는 세포의 신장과 액포화가 일어나는 곳으로 조
직의 활력이 커서 능동적 흡수가 활발한 부분이다. 정단에서 멀어질수록 뿌리의 흡수력은
떨어지는데 특히 ④ 를 지나 위로 올라갈수록 표면에 수베린이 많이 퇴적되어 있고, 또한
내피가 발달하여 무기양분의 흡수가 어려워진다.
뿌리는 가용성이 낮은 무기양분을 흡수하기 위해 다양한 물질(설탕, 아미노산, 유기산, 다당
류, 효소, 페놀성 화합물, 이산화탄소, 에탄올 등)을 분비하여 토양과 함께 점액질을 만들어
뿌리의 건조를 막고 토양미생물의 번식을 돕는다. 토양미생물은 불용성 무기성분을 가용성
으로 만들어 준다. 일부 분비물은 유기물에 함유된 인산을 무기인산으로 방출시키고 철과
안정된 킬레이트를 형성하여 가용성을 증대시킨다. 뿌리는 유기산과 함께 수소이온을 방출
하여 주변의 토양을 산성화시킨다. 토양산성화는 인산이나 철의 용해도와 이용도를 증가시
킨다. 한편 뿌리의 표면은 음전하를 띠면서 양이온을 흡착한다. 이 용량이 클수록 양분의
흡수력이 크다고 할 수 있다.

뿌리를 통한 무기양분의 흡수

뿌리는 토양용액에 이온상태로 녹아 있는 무기양분을 선택적으로 흡수한다. 무기이온의 일
반적 흡수경향은 원자가가 작을수록 그리고 1가 이온이 2가 이온보다 더 빨리 흡수된다. 황
산암모늄[(NH4)2SO4]은 NH4+이 SO42-보다 빨리 흡수되어 토양을 산성화시킨다.
흡수된 이온이 일단 심플라스트 경로를 통해 중심주로 들어오면 계속 확산이동하여 물관부
에 도달하고, 물관요소로 확산되어 들어갈 때 아포플라스트로 재진입하게 된다. 이때 ⑤ 는
다시 뿌리 바깥쪽으로 이온이 역확산되는 것을 막아 준다. 이로 인해 물관부는 토양용액보
다 더 높은 이온농도를 유지할 수 있다.
한 이온이 다른 이온의 흡수를 촉진하는 것을 상조작용이라 하고, 반대로 서로 경쟁적인 관
계에 있어서 흡수를 억제하는 것을 ⑥ 이라고 한다. 예를 들어 Mg2+과 K+은 상조작용을
하며, K+과 Na+, Mg2+과 Ca2+ 그리고 NO3-과 Cl-은 서로 간에 길항작용을 한다.

세포막은 반투성으로 물질을 선택적으로 투과한다.

 

세포막에는 막투과 단백질이 존재한다.

 

핵심요약
세포막은 무기양분을 선택적으로 수송한다. 세포막의 투과성은 인지질과 단백질이 결정짓는
데 수동적 수송과 능동적 수송으로 구분한다. 수동적 수송은 수송관단백질과 운반체단백질
을 통해 전기화학적 퍼텐셜의 기울기가 높은 데서 낮은 데로 확산으로 수송하는 것이고 능
동적 수송은 운반체단백질을 이용하여 역방향으로 수송하는 것인데 ATP를 사용한다. 큰 입
자나 박테리아는 외포작용과 내포작용으로 수송이 이루어진다.

이해점검
세포막은 ⑦ 으로 선택적 투과성을 지니고 있다. 이러한 투과성은 인지질과 단백질로 구성
된 세포막의 구조적 특징과 밀접한 관계를 맺고 있다. 세포막은 운반체단백질로 효소단백질
과 수송단백질을 가진다. 수송단백질은 다시 수송관이 있는 수송관단백질과 수송관이 없는
운반체단백질로 나뉘는데, 이들이 용질의 선택적 투과를 결정한다. 효소단백질은 이온펌프
의 역할을 담당한다.
무기이온은 수동적 수송과 능동적 수송의 두 가지 방식으로 세포막을 투과하여 수송된다.
수동적 수송은 무기양분이 전기화학적 퍼텐셜이 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 수송관단백질이나
운반체단백질을 통하여 확산되는 것을 말한다. 수송관단백질은 단순확산으로, 운반체단백질
은⑧ 으로 수송한다. ⑧ 은 에너지를 소모하는 것은 아니지만 단순확산보다 확산속도가 훨
씬 빠르다. 운반체는 특정 무기이온과 결합하여 그 이온의 막투과성을 크게 증가시키며, 무
기양분마다 운반체가 달라 막의 선택적 투과성이 생긴다.
능동적 수송은 막의 이온펌프가 작동하여 에너지를 소모하면서 막 내외 농도기울기에 역행
하여 일어나는 수송이다. 능동수송은 1차적으로 양성자펌프를 작동하여 전기화학적 H+ 기
울기를 발생시키고(1차 능동수송), 2차적으로 양성자펌프와 짝지워져서 이온 특이적인 수송
단백질을 통하여 특정한 이온을 수송한다(2차 능동수송). 1차 능동수송을 주도하는 양성자
펌프의 역할은 에이티피아제(ATP 가수분해효소)가 담당한다. 2차 능동수송은 1차 양성자
펌프에 의해 생긴 전기화학적 H+ 기울기에 의해 여러 가지 이온들이 농도기울기에 역행하
여 수송되는 것을 말한다. 즉, 2차 능동수송을 추진하는 에너지는 양성자기동력이다.
큰 입자나 박테리아는 세포막의 변형에 의해 생긴 운반주머니(소낭)에 의해 수송이 이루어
진다. 이 경우 세포막 밖으로 배출하는 것을 ⑨ 이라 하고, 세포막 안으로 도입하는 것을
내포작용이라고 한다. 식물 뿌리에서 윤활유 역할을 해 주는 점액질 다당류를 체외로 내보
낼 때 또는 콩과식물에서 뿌리혹박테리아가 내부로 침투해 들어갈 때는 이러한 기작을 활용
한다.

능동수송 : 1차 능동수송 vs 2차 능동수송

 

운반체 단백질 – 능동수송, 양이온펌프

 

2차능동수송 : 공동수송과 역수송

 

6.3. 무기양분의 체내 이동
핵심요약
뿌리에서 흡수된 무기이온들은 심플라스트와 아포플라스트의 두 가지 경로를 거쳐 중심에
있는 물관부로 이동한다. 막횡단경로를 통해 두 경로를 오가며 이동하는 무기이온들도 있
다. 아포플라스트 경로만을 택한 무기이온이라도 내피의 카스파리대 때문에 한 번은 반드시
세포막을 선택적으로 투과해야 한다. 심플라스트 경로를 빠져 나와 물관부에 적재된 무기이
온은 물관요소를 따라 위로 이동하고, 또는 체관부 쪽으로 횡방향 이동도 이루어지는데, 환
상박피와 동위원소 실험으로 이러한 이동경로를 확인할 수 있다.

2차능동수송의 가설적 모형(공동수송)

양성자펌프 - 에이티피아제(ATPase)의 회전모터 모델

운송단백 등 외에도 세포 내 막투과는 가능

이해점검
뿌리의 표면에서 흡수된 무기이온은 물과 함께 아포플라스트와 심플라스트의 두 경로를 거
쳐 이동한다. 뿌리 내피의 ⑩ 때문에 흡수된 무기이온이 물관부의 물관에 이르기까지에는
반드시 세포막을 최소한 한 번은 투과해야 하기 때문에 선택적 투과가 일어난다. 한편으로
내피의 ⑩ 는 무기이온이 뿌리 바깥쪽으로 역확산되는 것을 차단하여 물관부에 비교적 높은
농도의 무기이온을 유지할 수 있게 한다.
무기이온의 상승은 ⑪ 과 헛물관을 통하고, 하강이동은 거의 체관을 통하여 일어난다. 물관
의 수액을 분석해 보면 알 수 있다. 식물을 수경재배하면서 환상박피를 통하여 줄기의 물관
부와 체관부를 격리하고 흡수된 42K 동위원소의 이동을 추적해 봐도 무기이온의 상승이 물
의 상승에 수반하여 이루어지고 물관을 통하여 이동된다는 사실을 알 수 있다. 엽면시비로
잎에서 흡수된 무기양분은 체관을 통하여 아래로 이동한다. 뿌리에서 흡수된 무기이온은 물
관부에서 체관부로, 또는 체관부에서 물관부로의 횡방향 이동도 이루어진다.


6.4. 무기양분의 동화
핵심요약
질산태질소(NO3--N)는 1단계로 시토졸에서 아질산(NO2-)으로 환원되고, 2단계로 색소
체에서 암모니아(NH3)로 환원된다. 환원된 암모니아는 α–케토글루타르산과 환원적 아민화
반응으로 글루탐산을 생성하고 이 글루탐산은 아미노기전이반응을 통해 또 다른 아미노산을
생성한다. 이렇게 생성된 서로 다른 아미노산들이 펩티드결합으로 단백질을 합성한다. 글루
탐산은 암모니아와 결합하여 글루타민이라는 아미드를 만드는데 체내 질소의 저장, 이동,
재사용에 중요한 역할을 담당한다.

질산염의 단계별 동화과정

이해점검
흡수되어 잎으로 이동한 NO3-은 세포의 시토졸에서 NO2-으로 환원되고, NO2-은 ⑫ (뿌
리: 백색체, 잎: 엽록체)로 이동하여 암모니아(NH3)로 환원된다. 각각 질산환원효소와 아질
산환원효소가 촉매하는데 이들은 모두 일종의 금속플라빈이라는 단백질이다. 암모니아는 체
내에 축적되면 효소의 활성화와 ATP 생성을 방해하는 등의 독성을 나타내기 때문에 즉시
아미노산 등으로 동화되어야 한다. 식물은 동화과정이 번거러움에도 NO3-을 선호한다. 그
것은 NH4+ 농도가 높으면 다양한 저해작용을 하는 독성이 있기 때문이다. NO3-의 동화
는 성숙한 초본식물은 잎에서, 어린 초본식물과 목본식물, 콩과식물은 주로 뿌리에서 일어난다.
암모니아가 동화되어 가는 첫 번째 과정은 환원적 아민화 반응으로 아미노산을 생성하는 것
이다. α-케토산(피루브산, 옥살아세트산, α-케토글루타르산)은 아미노산 생성의 출발물질
이다. 이 가운데 α-케토글루타르산은 암모니아와 결합하여 α-이미노글루타르산을 생성하
고, 바로 환원되어 ⑬ 을 생성한다. ⑬ 의 아미노기는 다른 여러 가지의 α-케토산에 전이되
는 아미노기전이반응으로 다양한 아미노산을 만든다. 옥살아세트산에 아미노기가 전이되면
아스파르트산이, 피루브산에 아미노기가 전이되면 알라닌이라는 아미노산이 만들어진다.
아미드(amide)는 아미드기(-CO-NH2)를 형성한 아미노산으로 글루탐산의 아미드가 글루
타민이고, 아스파르트산의 아미드가 아스파라긴이다. 아미드는 암모니아의 독성을 막아 주
고 질소의 저장고와 질소화합물의 전구물질로 이용된다.
아미노산들은 ⑭ 으로 서로 연결되어 단백질을 합성한다. ⑭ 에 참여하는 아미노산의 수에
따라 디-, 트리-, 폴리-펩티드라고 부르는데, 단백질은 종류에 따라 300에서 3,000개의
아미노산이 결합된 폴리펩티드로 리보솜에서 합성된다.

암모니아는 동화되어 글루탐산을 생성한다

환원적 아민화 반응

 

환원적 아민화 반응 - 글루탐산의 생성

 

암모니아의 동화 – 아미드의 생성(글루타민, 아스파라긴)

아미노기 전이 → 다양한 아미노산 생성

아미노산의 여러가지(20종)

아미노산의 펩티드결합으로 단백질이 합성된다

핵심요약
자연적 질소고정 가운데 가장 큰 비중을 차지하는 것은 질소고정균에 의한 생물적 고정이
다. 리조비움속 질소고정균은 두과식물의 뿌리에 혹을 만들고 그 안에서 공중질소를 암모니
아로 고정하여 식물에 공급하는 역할을 한다. 질소고정에는 철과 몰리브덴을 함유하는 질소
고정효소가 관여하며 근류헤모글로빈이라는 산소전달 단백질이 있어 근류가 적색으로 보인다.

콩과식물의 근류균은 대표적인 공생균이다

 

이해점검
공중질소[질소분자(N2)]는 원자 간 결합이 매우 안정된 상태이기 때문에 쉽게 환원되지 않
아 식물은 공중질소를 직접 이용할 수 없다. 공중질소를 식물이 이용 가능한 형태로 만드는
것을 질소고정이라고 한다. 질소고정은 자연상태에서도 일어나지만 인위적으로 공장에서 공
중질소를 고정할 수도 있다. 자연적으로는 번개가 치거나 화산이 폭발할 때에 질소가 고정
된다. 그러나 자연에서 이루어지는 질소고정의 대부분은 질소고정균이라는 세균에 의해 이
루어진다. 이처럼 세균에 의한 질소고정을 ⑮ 이라고 한다.
질소고정균은 단생균과 공생균으로 나뉘며, 식물생리학적으로 의미 있는 질소고정은 공생균
에 의한 공생적 질소고정이다. 공생균은 식물의 뿌리에 침입하여 근류를 형성하기 때문에
⑯ 이라고도 한다. 콩이나 알팔파와 같은 두과식물은 주로 리조비움속 세균들이 공생하면서
근류를 형성하고, 그 안에서 공생관계를 형성하면 균체가 커지고 피막을 형성하여 박테로이
드로 변형되어 질소고정능력을 발휘하게 된다. 뿌리혹세포의 세포질에는 수천 개의 박테로
이드가 들어 있으며, 여러 개의 박테로이드가 모여 피막으로 둘러싸여 마치 세포소기관처럼
보이는 심비오솜을 형성하기도 한다.
박테로이드 중심에는 ⑰ 라는 효소복합체가 있으며, 흡수한 공중질소를 디이미드(N2H2),
히드라진(N2H4)을 거쳐 암모니아로 고정시킨다. 이 효소는 Fe과 Mo의 비율이 9 : 1로 함
유되어 있는 철-몰리브덴 단백질과 철이 함유되어 있는 철단백질의 두 가지 단백질로 구성
되어 있다. 암모니아 생성과정에서 필요한 전자와 ATP는 박테로이드의 호흡작용으로 얻는
데 필요한 산소는 적색을 띤 ⑱ 으로부터 전달받는다. ⑱ 은 뿌리혹세포에서 형성되어 세포
질이나 박테로이드와 그들을 감싸는 피막 사이에 분포하면서 산소를 전자전달계에 전달한
다. 박테로이드에서 암모니아로 고정된 질소는 뿌리혹세포의 세포질로 이동하여 글루탐산,
글루타민, 아스파라긴, 우레이드 등을 합성한다. 질소고정식물에서 동화된 질소는 식물의 종
류에 따라 아미드 또는 우레이드 형태로 물관을 통하여 줄기나 잎으로 운반된다.

핵심요약
황은 SO42-의 형태로 흡수되어 색소체에서 시스테인과 같은 아미노산으로 동화되어 간다.
무기이온으로 흡수된 인산(H2PO4-)은 인산화 반응으로 ATP를 합성하고 아울러 다양한
경로를 거쳐 당인산, 인지질, 핵산을 형성한다. 그 밖의 무기이온의 동화에는 유기화합물과
복합체를 형성하는 과정이 포함된다. 예를 들어 Mg2+과 엽록소, Ca2+과 세포벽의 펙틴산,
Mo2+과 질소고정효소 등이 있다. 복합체에서 해당 무기영양소가 제거되면 기능을 완전히
잃게 된다.

인산의 동화

이해점검
뿌리에서 황의 흡수형태는 SO42-(황산염)이다. 이 황산염은 세포막에 분포하는 수소이온-
황산염 공동수송체에 의해 수송되고 뿌리세포의 ⑲와 엽육세포의 엽록체에서 동화되는데,
잎에서 더 활발하게 동화가 일어난다. 일단 흡수된 황산염은 ATP와 반응하여 활성형 황산
염인 APS로 전환된다. 이후 APS는 APS 환원효소의 촉매로 신속히 환원되어 AMP와 아황
산염(SO32-)으로 분해된다. 아황산염이 아황산환원효소의 촉매로 황화물인 설피드(S2-)
로 환원된다. 설피드는 O–아세틸세린(OAS)과 반응하여 시스테인과 초산을 만든다. 한편 효
소 APS 키나아제는 APS와 ATP의 반응을 촉매하여 PAPS를 형성한다. 황산기전달효소는
바로 이 PAPS로부터 각종 함황유기화합물에 황산기를 전달한다.
인산은 H2PO4- 형태로 뿌리에서 흡수되며 양이온–인산 공동운반체를 통하여 세포 내로 흡
수된다. 흡수된 인산은 엽록체에서 광인산화, 미토콘드리아에서 산화적 인산화, 세포질에서
기질수준의 인산화로 ⑳를 합성한다. ⑳에 편입된 인산기는 여러 가지 반응경로를 거쳐 당
인산, 인지질, 핵산과 같은 다양한 인산유기화합물을 형성한다.
흡수한 양이온들은 배위결합과 정전기적 결합으로 유기화합물과 복합체를 형성한다. 배위결
합은 탄소화합물의 일부 산소나 질소가 비공유전자를 제공하여 양이온과 결합하는 것이다.
엽록소(–마그네슘), 시토크롬(–철)과 구리–주석산복합체의 결합은 배위결합의 한 예이다. 정
전기적 결합은 양이온과 탄소화합물의 카복시이온(-COO-)처럼 음으로 하전된 작용기 사
이의 인력에 의해 생성된다. 말산칼륨복합체와 펙틴산칼슘은 정전기적 결합의 한 예이다.
한편 식물은 중성 pH에서 난용성인 토양 중 제2철(Fe3+)의 산화물형태인 철을 이용하기
위해 뿌리가 토양을 산성화시킨다.

이해점검 해답：① 양이온치환용량(CEC) ② 염기포화도 ③ 약산성(pH 5.5~6.5) ④ 근모대 ⑤ 카스
파리대 ⑥ 길항작용 ⑦ 반투성막 ⑧ 촉진확산 ⑨ 외포작용 ⑩ 카스파리대 ⑪ 물관 ⑫ 색소
체 ⑬ 글루탐산 ⑭ 펩티드결합 ⑮ 생물적 질소고정 ⑯ 근류균(뿌리혹박테리아) ⑰ 질소고정
효소 ⑱ 근류헤모글로빈 ⑲ 색소체 ⑳ ATP

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<확인문제>
1 토양입자에서 가장 쉽게 떨어져 나올 수 있는 것은?
① Al3+ ② Ca2+ ③ NH4+ ④ Na+
정답해설
④. 토양입자에 흡착된 하나의 양이온은 다른 이온으로 치환이 가능하다. 주요 양이온의
대체적인 이액순위는 다음과 같다. Al3+>H+>Ca2+>Mg2+>K+=NH4+>Na+
2 다음의 무기이온 가운데 가장 빨리 흡수되는 것은?
① K+ ② Ca2+
③ Mg2+ ④ SO42-
정답해설
①. 무기이온의 일반적 흡수경향은 원자가가 작을수록 더 빠르게 더 많이 흡수된다. K+,
Cl-, NO3- 등은 Ca2+, Mg2+, SO42- 등의 2가 이온보다 더 빨리 흡수된다. 산성비료로
분류되는 황산암모늄[(NH4)2SO4]은 NH4+가 SO42- 보다 빨리 흡수되어 토양을 산성화
시킨다.
3 다음 중 세포막의 인지질이중층을 직접 투과할 수 없는 것은? (2011년 기출문제)
① 산소 ② 물
③ 이산화탄소 ④ 무기이온
정답해설
④. 인지질이중층만으로 된 인공세포막은 분자가 큰 물질이나 무기이온은 투과하지 못하고
탄산가스, 물 등은 통과한다.
4 세포막에서 무기이온의 선택적 투과에 직접적으로 관여하는 것은? (2012, 2009년 기출
문제)
① 인지질 ② 단백질
③ 포도당 ④ 황지질
정답해설
②. 세포막은 인지질이중층에 운반체 역할을 하는 단백질이 군데군데 박혀 있어 무기양분
들을 선택적으로 흡수한다.
5 식물이 토양 중에서 흡수할 수 있는 가장 중요한 질소의 형태는? (2011, 2009년 기출문
제)
① N ② N2
③ NO2- ④ NO3-
정답해설
④. 질소는 질산염[질산이온(NO3-)]과 암모늄염[암모늄이온(NH4+)]의 두 가지 형태로
흡수된다. 그러나 앞에서 언급한 것처럼 식물은 NO3-을 더 많이 더 잘 흡수한다.
6 NO3-이 시토졸에서 제1단계의 환원으로 생성되는 것은?
① 암모니아 ② 아질산
③ 글루탐산 ④ 글루타민
정답해설
②. 질소의 동화는 색소체에서 이루어진다. 잎으로 이동한 질산이온은 세포의 시토졸에서
아질산이온으로 환원되고 색소체로 이동하여 암모니아로 환원된다. 암모니아는 독성을 나타
내기 때문에 바로 아미노산으로 동화된다.
7 다음 중에서 암모니아의 동화로 생성되는 최초의 물질은? (2008년 기출문제)
① 글루탐산 ② 글루타민
③ 디펩티드 ④ 폴리펩티드
정답해설
①. 암모니아가 동화되어 가는 첫 번째 과정은 환원적 아민화 반응으로 아미노산을 생성하
는 것이다. 암모니아가 α-케토산의 하나인 α-케토글루타르산과 결합하여 α-이미노글루타
르산을 거쳐 글루탐산이라는 아미노산을 생성한다. 단백질을 형성하는 가장 흔한 아미노산
이 글루탐산이다.
8 콩과식물에 공생하는 근류균의 주된 역할은? (2010년 기출문제)
① 공중질소 고정 ② 측근분화 촉진
③ 근모생성 억제 ④ 수분흡수 촉진
정답해설
①. 콩이나 알팔파와 같은 콩과식물은 주로 리조비움속(Rhizobium) 세균들이 공생하면서
근류를 형성하고, 그 안에서 공생관계를 형성하면 균체가 커지고 피막을 형성하여 운동성이
없는 박테로이드로 변형되어 질소고정능력을 발휘하게 된다.
9 콩과식물의 뿌리혹세포에 분포하는 레그(근류)헤모글로빈의 주요 기능은? (2008년 기출
문제)
① 세포분열 ② 질소고정
③ 산소수송 ④ 면역강화
정답해설
③. 박테로이드는 호흡작용을 통해 질소고정에 필요한 전자와 ATP를 공급한다. 호흡작용
에 필요한 산소는 적색을 띤 근류헤모글로빈으로 전달받는데, 박테로이드와 그들을 감싸는
피막 사이에 분포하면서 산소를 전자전달계에 전달한다.
10 콩과식물의 뿌리혹이 적색으로 보이는 이유는? (2012년 기출문제)
① 박테로이드 때문이다. ② 레그헤모글로빈 때문이다.
③ 적조류 때문이다. ④ 적색균 때문이다.
정답해설
②. 위 해설 참조

▼작물생리학(재배식물생리학) 핵심 요약 정리▼
https://pals.tistory.com/m/1516

방송통신대학교 - 재배식물생리학 요약 정리 - 7 무기양분의 흡수와 동화

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