농업직, 농촌지도사, 작물생리학, 방통대 - 재배식물생리학 핵심 요약정리 8. 동화산물의 수송과 저장

8. 동화산물의 수송과 저장

주요 용어해설 •UTP(uridine triphosphate): 일반적으로 우리딘-5-삼인산을 가리키며 피리딘뉴클레오티 드의 하나이다. •프럭탄: 식물체에서 생성되는 과당 단량체로 구성된 다당류. 마늘 등의 단자엽식물의 중요 한 저장 탄수화물이다. •캘러스: 세포가 임의의 방향으로 분열하여 일정한 형태가 없는 세포 덩어리. 조직배양 시 또는 상처를 입었을 때 캘러스가 형성된다. •비환원당: 환원성이 없는 당류. 설탕을 예로 들 수 있다.

8.1. 동화산물의 대사
핵심요약
광합성의 최종산물은 녹말과 설탕이다. 캘빈회로의 중간산물인 3탄당인산(G3P)이 엽록체에
서는 녹말로 전환되어 과립의 형태로 일시 축적되며, 야간에는 호흡기질로 이용된다. 반면
시토졸로 나온 3탄당인산은 설탕으로 전환된 후 대부분 체관을 통해 저장기관으로 수송되
고 녹말 등의 형태로 저장된다. 녹말과 설탕의 생합성은 서로 경쟁적이다. 두 물질의 합성
은 광합성산물의 축적과 수송, 무기인산의 농도, 인산/3탄당인산운반체에 의해 조절된다.

녹말

​

이해점검
광합성의 1차적 최종산물은 녹말과 설탕이다. 녹말은 ① 의 중합체로서 엽록체에서 합성된
다. 아밀로오스와 아밀로펙틴의 두 가지 형태로 존재한다. 아밀로오스는 ① 이 α–(1,4) 결합
하는 선형의 중합체이며, 아밀로펙틴은 아밀로오스 결합에서 α–(1,6)결합의 곁가지를 갖는
중합체이다. 3탄당인산인 G3P와 DHAP가 축합반응으로 포도당–1,6–이인산을 만들고 여기서
부터 차례로 과당–6–인산, 포도당–6–인산, 포도당–1–인산으로 전환된다. 포도당–1–인산이
ATP와 반응하여 ADP–포도당이 생성된다. 이 ADP–포도당은 포도당의 활성형으로 녹말생성
효소의 촉매로 아밀로오스를 합성하고 아밀로오스는 다시 녹말분지효소에 의해 아밀로펙틴
으로 전환된다. 이들 녹말의 합성에는 ATP가 요구된다. 녹말은 엽록체의 스트로마에 과립
의 형태로 일시적으로 축적되며, 야간에는 분해되어 호흡기질로 이용된다.
설탕은 포도당과 과당으로 구성되는 수용성 이당류로 ② 에서 합성된다. 3탄당인산이 엽록
체 내막에 있는 운반체에 의해 밖으로 나와서 먼저 두 분자의 3탄당인산(G3P와 DHAP)이
결합하여 과당–1,6–이인산으로 축합된다. 과당–1,6–이인산은 각각의 경로를 거쳐 과당–6–인
산과 UDP–포도당으로 전환되고, 이들이 결합하여 먼저 설탕–6–인산을 합성한 다음에 가수
분해로 인산을 분리하여 설탕을 생산한다. 녹말합성에서는 ATP가 사용되었지만 설탕합성에
서는 ③ 가 이용된다.
설탕은 엽록체막을 쉽게 통과할 수 없고, 또 설탕생성효소는 주로 시토졸에만 존재한다. 잎
의 시토졸에서 합성된 설탕은 식물의 종류에 따라서는 액포에 저장되기도 하지만(밀, 보리
등) 대부분은 체관을 통해 필요한 부위로 수송되어 호흡기질로 이용되기도 하고 저장기관에
녹말, 프럭탄 등의 형태로 저장된다. 그러나 사탕수수나 사탕무에서 보는 것처럼 저장기관
의 액포에 저장되는 경우도 있어 저장물질의 역할을 하기도 한다.
녹말과 설탕의 생합성은 모두 3탄당인산(G3P와 DHAP)에서 시작한다. 이때 녹말은 엽록체
에서, 설탕은 시토졸에서 합성되는데 이들은 서로 경쟁적이다. 광합성산물이 설탕으로 합성
되어 필요한 부위로 수송되거나 엽록체에서 바로 녹말로 전환되어 임시로 저장된다. 이때
설탕과 녹말의 생성비율은 무기인산과 3탄당인산의 농도비율에 의해 조절된다. 특히 3탄당
인산의 배분은 엽록체와 시토졸 간의 ④ 의 농도에 의해 결정된다. 시토졸의 ④ 가 높으면
엽록체의 3탄당인산은 시토졸로 이동하여 설탕합성에 이용되고, 시토졸의 ④ 농도가 낮으
면 3탄당인산은 엽록체에 남아서 녹말합성에 이용된다. 엽록체 내막에서 인산과 3탄당을 수
송하는 단백질을 인산/3탄당인산운반체라고 한다. 결국 엽록체 안에서 일어나는 녹말합성과
시토졸에서 일어나는 설탕합성은 인산운반체의 활동, 무기인산의 농도, 광합성속도, 광합성
산물의 축적과 수송, 다양한 관련 효소의 활동 등에 의하여 조절된다.

엽록체에서 녹말합성과 시토졸에서 설탕합성

8.2. 동화산물의 수송
핵심요약
동화산물의 수송은 체관부의 체요소를 통해 이루어진다. 체관은 체요소가 길이로 연결된 것
으로 체판이 형성되어 있다. 체요소는 살아 있는 세포로 내강과 얇게 수축된 세포질로 구성
되며, 핵은 퇴화되고 없다. 체요소 주변의 유조직은 동화물질의 횡적 이동에 관여하고, 동반
세포는 동화물질을 체요소로 적재한다. 상처 시 체요소의 체관부단백질(섬유단백질)이 겔화
되고, 칼로오스(탄수화물)가 축적되어 체판의 구멍을 막아 수액의 소실을 막아 준다.

이해점검
동화물질의 수송은 체관부의 체요소를 통하여 이루어진다. 체요소는 살아 있는 세포이지만
성숙하면서 내부가 얇게 수축된 세포질로 구성되며, 세포질에는 변형된 소포체, 미토콘드리
아, 색소체 등이 보인다. 체요소가 길게 길이로 연결된 관을 체관이라고 한다. 체요소 상하
로 체판이 있어 동화물질이 쉽게 이동할 수 있다. 체요소에 붙어 있는 ⑤는 밀도가 높은 세
포질과 핵을 가지고 있다. 세포질에 액포와 엽록체를 갖고 있으며 세포벽이 잘 발달되어 있
다. 세포벽에서는 자신과 짝지어진 체요소 쪽으로만 원형질연락사가 발달되어 있어 동화산
물을 체요소로 적재하는 기능을 한다. 그리고 단백질과 ATP를 합성하여 체요소에 공급하는
역할도 담당한다. 정상적인 ⑤ 외에 중간세포, 수송세포라는 특수한 형태의 ⑤ 도 존재하는
데 이들은 구조가 다르다. 체요소 주변의 유조직은 세포벽이 얇고 길게 신장되어 있다. 이
들은 저장기능과 함께 동화물질을 분열조직이나 저장기관으로 횡적으로 운반하는 작용을 한
다. 또한 에너지를 생산하여 동화물질을 능동적으로 수송하기도 한다. 그 밖에 섬유세포와
보강세포는 두꺼운 세포벽을 갖고 있어 체관이 압력에 잘 견딜 수 있도록 한다.
체관이 손상되면 일시적으로는 ⑥ (P–단백질)로, 장기적으로는 ⑦로 메워진다. ⑥ 은 동반
세포에서 합성된 섬유단백질로 탄수화물과 쉽게 결합하는 특성을 가지는데 체요소가 수송기
능을 수행하는 동안에는 세포 내벽에 위치하다가, 체요소가 상처를 입어 공기에 노출되면
곧바로 겔화되어 점질성 마개 역할을 하면서 수액의 소실이나 미생물의 감염을 방지한다.
체관 요소에서 체공의 물질통과를 차단하는 또 다른 물질로 ⑦ 라는 탄수화물이 있다. 포도
당의 중합체로서 체요소가 상처를 입으면 캘러스(유합조직)의 형성과 함께 급격히 합성되어
체판에 축적이 되어 식물의 수송시스템을 유지하는데, 성숙하여 기능을 상실한 체요소에도
다량의 칼로오스가 체판 위에 축적되어 있는 것을 볼 수 있다.

핵심요약
잎에서 생산된 동화물질은 소스에서 싱크로 수송된다. 동화물질을 생산하는 잎은 소스이고
그 물질이 수송되어 저장되는 기관은 싱크이다. 그러나 소스와 싱크는 상황에 따라 바뀔 수
도 있다. 동화물질의 중요한 수송형태는 설탕인데 비환원당으로 화학적으로 안정되고 운동
성이 크다.

이해점검
동화물질은 소스에서 싱크로 수송된다. 특정 기관이나 조직은 소스가 될 수도 있고 싱크가
될 수도 있다. 그리고 같은 기관이라도 생육단계에 물질을 공급하는 입장에 있으면 소스이
고 수용하는 입장에 있으면 싱크이다. 광합성이 이루어지는 잎은 식물의 대표적인 소스이고
저장기관은 식물의 대표적인 싱크이다. 동화물질은 종자, 열매, 괴경, 인경, 뿌리와 같은 싱
크로 이동하여 저장된다. 뿌리나 줄기의 생장점, 어린뿌리나 잎도 중요한 싱크이다. 동화산
물을 받을 수 있는 싱크의 능력을 싱크강도라고 하며, 싱크강도는 ⑧ 에 의해 결정된다. 과
수에서 ⑧ 도는 과실>잎>줄기>새 가지>뿌리의 순이다.
체관액의 10~25%(학자에 따라 0.3~0.9M)가 ⑨ 이며 체관액 건물의 80% 이상을⑨ 이 차
지한다. 이것은 동화산물의 수송형태는 ⑨ 이라는 것을 보여 주는 것이다. 일부 식물에서는
비록 소량이지만 ⑨ 에 갈락토오스가 1분자 결합한 라피노오스, 2분자 결합한 스타키오스,
3분자 결합한 버바스코오스 등과 같은 당류로도 수송된다. 장미과 식물에서는 당알코올인
만니톨과 ⑩ 과 같은 형태로 수송되기도 한다. 특히 ⑩ 은 사과나무의 중요한 수송형태이다.
광합성산물로서 설탕은 비환원당인데 이는 화학적으로 안정되고 수송 도중에 다른 물질과
화학반응을 일으킬 가능성이 적으며, 비교적 높은 자유에너지를 갖고 있어 운동성이 크다는
것을 의미한다. 동화물질의 수송속도는 단위시간당 통과하는 직선거리로 나타내며 탄소의
동위원소나 염색된 추적입자를 이용하여 측정할 수 있다. 사탕수수와 같이 빠른 것은
270cm/h이고, 호박과 같이 느린 것은 40~60cm/h이다. 당류에서는 설탕의 수송속도가 상대
적으로 빠르다.

핵심요약
잎에서 합성된 동화물질은 엽맥을 따라 수송된다. 동화물질이 엽육세포→유관속초세포→체
관부유조직→동반세포를 거쳐 체요소로 운송되는 것을 체관부적재라고 하며, 경로로 아포플
라스트와 심플라스트 경로가 있다. 설탕의 체관부적재에 능동적 수송체계가 관여하며 능동
적 수송으로 체요소가 엽육세포보다 항상 높은 설탕의 농도를 유지한다. 체관의 말단에서
설탕이 수용부위로 빠져나가는 것을 체관부하적이라고 하는데 아포플라스트와 심플라스트
경로를 통해 하적된다.

이해점검
주맥에서 순차적으로 갈라져 나온 4~5차 지맥이 엽육세포와 접속되어 있다. 2~3개의 엽육
세포가 최종 지맥의 각 측면에 존재한다. 엽육세포, 유관속초세포, 체관부유조직세포, 동반
세포, 체요소 세포 사이에는 풍부한 원형질연락이 있지만, 정상적인 동반세포와 체요소 사
이의 세포벽에는 원형질연락사가 없다. 따라서 동화산물은 능동적 수송으로 체요소로 운송
된다. 체요소는 크기가 작고 동반세포에 둘러싸여 있다.
엽육세포에서 생성된 설탕은 유관속초세포→체관부유조직→동반세포를 거쳐 곧바로 체요소
로 보내진다. 이를 체관부적재라고 한다. 엽육세포를 거쳐 체관부유조직까지는 ⑪ 를 통하
여 이동한다. 그 후 유조직세포에서 체요소로 동화산물이 이동하는 과정은 식물의 종류에
따라서 심플라스트와 아포플라스트의 두 가지 경로를 거친다. 심플라스트 적재 경로를 갖고
있는 호박 등은 ⑫라는 특수한 형태의 동반세포를 가지고 있다. 이 ⑫ (동반세포)는 원형질
연락사가 풍부하고 무엇보다 체요소와의 사이에는 상대적으로 큰 원형질연락사가 발달해 있
다. 당의 수송형태는 설탕 외에도 라피노오스와 스타키오스와 같은 올리고당도 있다. 아포
플라스트 적재경로는 곡류, 사탕무, 유채, 감자 등에서 볼 수 있다. 이 경로는 정상적인 동
반세포나 수송세포를 갖고 있으며 동반세포와 주변세포와의 사이에 원형질연락사가 거의 없
다. 이 때문에 아포플라스트 경로를 가진 식물은 ⑬ 만을 배타적으로 수송한다. 아포플라스
트는 ⑬ 농도가 공급부세포보다 낮기 때문에 에너지나 운반체의 도움 없이 쉽게 이동이 가
능하다. 그러나 아포플라스트로 이동된 ⑬ 이 동반세포 안으로 들어가기 위해서는 동반세포
의 원형질막에 분포하는 ⑬ /수소이온공동수송체의 도움이 필요하고, 이 공동수송체가 작동
하려면 수소이온펌프(H+–ATPase)에 의한 원형질막 내외의 양성자기울기가 형성되어야 한
다. 이때 필요한 ATP는 ⑬ 과 글루탐산을 기질로 사용하는 호흡대사에서 만들어진다.
체관의 말단부위에서 당이 싱크로 빠져나가는 것을 체관부하적이라고 한다. 체관부하적은
체요소에서의 하적, 하적 후 수용부세포로의 단거리 수송, 그리고 수용부세포에서의 저장과
대사의 세 단계로 구분할 수 있다. 체관부하적과 단거리 수송도 심플라스트와 아포플라스트
의 두 가지 경로를 거친다. 아포플라스트 경로에서는 설탕이 과당과 포도당으로 가수분해되
어 싱크세포로 하적되기도 한다. 이렇게 하적된 동화산물은 그대로 저장되거나, 아니면 수
용부위의 다른 세포로 이동하여 대사작용에 이용된다.

​

아포플라스트 적재에서 수소이온펌프와 설탕/수소이온 공동운반체가 이용됨

체관부의 2가지 적재경로 비교

핵심요약
체관에서의 수송기구인 압류설은 체관 내의 압력기울기로 물이 집단으로 이동하면서 동화물
질이 따라 이동한다는 설로 압력기울기는 체관부 적재와 하적에 의해 생긴다. 즉, 체관부적
재는 체요소의 삼투압을 높이고 수분퍼텐셜을 낮추어 물관부로부터 물이 이동하여 결국은
팽압을 높인다. 한편 수용부위의 체요소에서는 체관부하적으로 반대의 현상이 일어나 팽압
이 낮아진다. 압류설을 보조하는 가설로 전기삼투류설, 원형질유동설 등이 있다.

"압류설 모델에 따른 체관 내 동화산물의 수송"

이해점검
체관에서의 수송기구에 관한 가설로 압류설이 있다. 압류설은 체관 내 용액의 이동은 압력
의 차이에 의하여 일어나며, 용액이 이동하면서 동화물질이 함께 수송된다는 것이다. 공급
부위의 체요소와 수용부위의 체요소 간의 압력기울기에 의하여 물이 집단으로 이동하면서
동시에 동화물질이 이동하는 것으로 보고 있다. 이때 압력기울기는 공급부위(소스)에서 체
관부적재와 수용부위(싱크)에서의 체관부하적의 결과로 생긴다. 즉, 체관부적재는 그곳 체
요소의 ⑭ 을 높이고 ⑮ 을 낮춘다. 그 결과로 수분퍼텐셜의 기울기에 따라 물관부로부터
물이 이동하여 팽압을 높게 한다. 한편으로 수용부위에서는 체관부하적이 일어나 그 반대의
현상이 나타난다. 즉, ⑭ 을 낮추고 ⑮ 을 높인다. 그 결과로 물은 수분퍼텐셜 기울기에 따
라 물관부로 다시 이동하고 팽압은 낮아진다. 결국은 공급부위에 있는 체요소와 수용부위에
있는 체요소 간에 팽압의 차이로 체관 내 위아래 압력기울기가 형성되며, 이에 따라 물과
동화물질이 집단적으로 이동하게 된다.
전기삼투류설은 체판을 경계로 체요소 간에 불균등한 이온 분포로 생기는 전기적 화학퍼텐
셜의 차, 즉 전위차에 의해 일어나는 삼투현상에 의하여 동화물질이 이동한다는 것이다. 원
형질유동설은 세포의 원형질유동이 체요소 사이의 체공이나 세포 사이의 원형질연락사를 통
하여 동화물질을 수송시킨다는 것이다.


8.3. 동화산물의 저장
핵심요약
동화물질은 수용부위에 주로 녹말의 형태로 저장된다. 저장기관은 매우 다양하며 농업에서
수확 이용의 대상이 되기도 한다. 목본식물은 뿌리나 줄기에 저장해 두었다가 이듬해 초기
생장에 이용한다. 수송된 설탕은 사탕무에서는 설탕, 과실 등에서는 포도당과 과당으로 축
적되기도 한다. 대부분의 종자에서는 단백질과 지방이 저장된다. 호흡작용이 활발하면 저장
양분이 감소하고, 저장양분은 발아 후 유식물의 생장에 이용된다.

​

​

이해점검
종자 이외에도 동화물질의 저장기관은 많다. 화본과 식물은 줄기에 일시적으로 양분을 저장
했다가 점차 이삭으로 수송한다. 화훼나 채소류는 변태된 줄기(⑯ : 감자, 연, 토란), 잎(인
경: 마늘, 양파, 백합), 뿌리(괴근: 고구마, 달리아) 등에 양분을 저장한다. 과수, 화목, 뽕나
무 등과 같은 목본식물은 보통 줄기나 뿌리에 양분을 저장하여 월동하고, 이듬해 봄이 되어
새싹이 돋아나서 초기생장하는 데 이용한다.
동화산물의 저장형태는 녹말 이외에도 마늘의 ⑰, 사탕무와 사탕수수의 설탕, 과실에서의
포도당이나 과당과 같은 단당류 형태로 축적되기도 한다. 대부분의 종자에서는 단백질과 지
방이 다량으로 저장된다. 무엇보다도 콩과식물의 종자에는 단백질과 지방이 더 많이 저장된
다. 물론 이들도 중요한 수확대상이다. 단백질은 아미노산의 형태로 수송되어 저장기관에서
합성되고, 지방은 당류로 수송되어 종자 내부에서 지방으로 변하여 축적된다.

이해점검 해답：① 포도당 ② 시토졸 ③ UTP(uridine triphosphate) ④ Pi(무기인산) ⑤ 동반세포 ⑥
체관부단백질
⑦ 칼로오스 ⑧ 싱크활성 ⑨ 설탕 ⑩ 소르비톨 ⑪ 원형질연락사 ⑫ 중간세포 ⑬ 설탕 ⑭ 삼
투압 ⑮ 수분퍼텐셜 ⑯ 괴경 ⑰ 프럭탄

---

<확인문제>
1 엽육세포에서 동화산물의 수송형태인 설탕이 생성되는 곳은?
① 엽록체 ② 세포막
③ 시토졸 ④ 스트로마
정답해설
③. 설탕(자당, sucrose)은 포도당과 과당으로 구성되는 수용성 이당류로 시토졸에서 합성
된다.
2 체관요소에서 칼로오스의 중요한 기능은?
① 수송을 차단한다. ② 수송을 촉진한다.
③ 상처를 치유한다. ④ 설탕을 저장한다.
정답해설
①. 칼로오스는 β-1,3 결합으로 형성되는 포도당의 중합체로서 정상적인 기능을 수행하는
체관요소에서는 소량이 체판의 표면에서 발견되지만, 체관요소가 상처를 입거나 성숙하여
기능을 상실하면 축적되어 장기적으로 체판의 구멍을 봉합하여 식물의 수송시스템을 유지할
수 있도록 한다.
3 광합성산물의 가장 중요한 수송형태는? (2012, 2010, 2008년 기출문제)
① 설탕 ② 녹말
③ 과당 ④ 포도당
정답해설
①. 체관에서 채취한 수액을 분석해 보면 동화산물의 수송형태를 알 수 있는데 설탕이 가
장 큰 비중을 차지한다.
4 사과나무에서 광합성산물의 중요한 수송형태는? (2009년 기출문제)
① 포도당 ② 만니톨
③ 소르비톨 ④ 과당
정답해설
③. 장미과 식물에서는 당알코올인 만니톨(mannitol)과 소르비톨(sorbitol)과 같은 형태로
수송되기도 하는데 특히 소르비톨은 사과나무의 중요한 수송형태이다.
5 동화물질의 수송을 담당하는 주요 조직은? (2011년 기출문제)
① 물관부조직 ② 체관부조직
③ 동화조직 ④ 표피조직
정답해설
②. 줄기에서 체관부를 포함하는 수피를 환상으로 벗겨 내거나, 잎에 탄소의 동위원소로
표지된 14CO2를 처리한 후 체관액을 분석하여 동화산물이 체관부의 체요소를 통과한다는
사실을 확인한 바 있다.
6 체관부적재가 이루어지는 체관요소의 특징이라고 볼 수 있는 것은?
① 삼투압이 높아진다. ② 팽압이 낮아진다.
③ 물이 빠져나온다. ④ 수분퍼텐셜이 높다.
정답해설
①. 체관부적재는 그곳 체요소의 삼투압을 높이고 수분퍼텐셜을 낮춘다.
7 광합성을 하고 있는 감자에서 소스의 역할을 하는 기관은? (2011, 2009, 2008년 기출문
제)
① 잎 ② 줄기
③ 뿌리 ④ 꽃
정답해설
①. 동화물질은 소스에서 싱크로 수송된다. 즉, 광합성산물을 만드는 잎은 소스가 되고 저
장기관인 감자는 싱크가 된다.
8 주로 줄기에 광합성산물(동화물질)을 저장하는 것은? (2008년 기출문제)
① 양파 ② 감자
③ 마늘 ④ 고구마
정답해설
②. 종자 이외에도 양분을 저장하는 기관은 많다. 화훼나 채소류에서 감자, 연, 토란은 변
태된 줄기(괴경), 마늘, 양파, 백합은 변태된 잎(인경), 고구마, 달리아는 변태된 뿌리(괴근)
에 양분을 저장한다.
9 다음 중 뿌리에 동화산물을 저장하는 것은?
① 마늘 ② 감자
③ 토란 ④ 고구마
정답해설
④. 위 해설 참조

▼작물생리학(재배식물생리학) 핵심 요약 정리▼
https://pals.tistory.com/m/1520

농업직 공무원, 방송통신대학교 - 재배식물생리학 요약 정리 - 9 동화산물의 수송과 저장

※ 부족하지만 글의 내용이 도움이 조금이라도 되셨다면, 단 1초만 부탁드려도 될까요? 로그인이 필요없는 하트♥(공감) 눌러서 블로그 운영에 힘을 부탁드립니다. 그럼 오늘도 행복한 하루 되십시오^^