재배식물생리학

농업직, 농촌지도사, 작물생리학, 방통대 - 재배식물생리학 핵심 요약정리 7. 광합성

롤라❤️ 2022. 12. 16. 07:51
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제7장 광합성


물질대사란 식물체 안에서 일어나는 물질의 상호 전환과 그에 수반하여 발생하는 에너지의
출입을 말한다. 그리고 식물의 생명은 이러한 물질대사의 총화적인 결과로 나타난다. 식물
의 물질대사는 크게 동화작용과 이화작용으로 구분할 수 있다. 광합성은 대표적인 동화작용
이고 세포 내 호흡은 대표적인 이화작용이다. 광합성과 호흡작용은 농업생산과 매우 밀접한
관련을 맺고 있어 이에 대한 이해가 필수적이다. 아울러 동화물질의 수송경로와 저장기구를
살펴볼 필요가 있다.

주요 용어해설
•카로틴: 카로티노이드의 하나. 당근 뿌리에 들어 있는 붉은빛 색소 물질. 동물의 몸 안에서
비타민 에이(A)로 변한다. 화학식은 C40H56이다.
•엽황소: 엽록체 안에 엽록소와 함께 존재하는 누런색의 색소로 카로티노이드의 일종. 가을
에 잎이 누렇게 되는 것은 이 색소 때문이다.
•들뜬상태: 원자나 분자에 있는 전자가 바닥상태에 있다가 외부의 자극에 의하여 일정한 에
너지를 흡수하여 보다 높은 궤도로 이동한 상태
•광산화: 빛의 흡수로 형성된 산화물에 의해 일어나는 어떤 물질의 산화작용. 빛의 흡수에
의해서 생긴 들뜬분자나 자유라디칼이 산소분자와 직접 화합하여 과산화물을 생성하거나 생
성된 들뜬분자가 산소로 에너지를 전달하여 들뜬산소를 형성하고, 그 들뜬산소가 다른 분자
와 화합하여 만든 산화물에 의해 일어난다.
•광보호: 강광조건에서 과도하게 흡수된 빛에너지에 의해 발생할 수 있는 광합성기구의 손
상을 방지하고 보호하는 기능. 카로티노이드계 색소에 의해 이루어진다. 과도한 에너지는
안전하게 소진되지 않으면 유독한 물질을 생산하여 세포구조물이나 반응중심엽록소를 손상
시켜 광합성을 저해할 수 있다.
•흡수스펙트럼: 물질 속에 연속스펙트럼을 가지는 빛을 통과시켰을 때, 그 물질에 특유한
파장영역이 흡수되어 없어지거나 약화된 스펙트럼. 분자ㆍ액체ㆍ고체 따위에서는 폭넓은 띠
모양의 흡수대가 된다.
•작용스펙트럼: 빛의 파장에 대한 생리적 활동의 변화를 그래프로 나타낸 것. 서로 다른 빛
의 파장에 대한 에너지의 상대적인 효율을 보여 주는 매개변수이다. 어떠한 파장의 빛이 특
정 화학반응에서 가장 효율적으로 사용되는지 보여 준다.
•힐반응: 실험적 광합성반응의 하나. 엽록체가 빛에너지에 의하여 전자수용체를 환원하고
동시에 산소를 발생시키는 반응으로, 1937년에 영국의 힐이 발견하였다.
•광분해: 광합성과정에서 물이 광에너지에 의해 O2와 H+으로 분해되는 반응. H+은 연속
되는 다른 반응에서 ATP를 생산하게 한다.
•광호흡: CO2 농도가 낮을 때 옥시게나아제로 작용하는 루비스코가 RuBP와 O2를 결합하
여 1분자의 PGA와 PG를 생성하고, PG가 퍼옥시솜과 미토콘드리아에서 일련의 반응을 거
치면서 CO2를 발생시키는 과정. 광호흡은 고정된 탄소의 절반을 유리 CO2로 되돌아가게
하여 광합성효율을 크게 떨어뜨린다. 광호흡은 여름철에 온도와 광도가 높을수록 증가한다.

7.1. 명반응
핵심요약
엽록소(a와 b)는 광에너지를 흡수전달하여 광화학반응을 일으킨다. 보조색소(카로틴과 엽황
소)는 에너지전달과 함께 광보호작용을 한다. 이들 광합성색소는 광합성단위로 광화학반응
에 참여한다. 광합성단위는 반응중심과 주변 300여 개의 안테나엽록소로 구성된다. 안테나
엽록소로부터 에너지를 전달받는 반응중심엽록소는 들뜬상태가 되어 전자를 방출하여 전자
수용체(페오피틴)로 전자를 전달하고 전자공여체(물)로부터 전자를 보충받는다.

이해점검
고등식물의 엽록체에는 녹색의 엽록소, 적색의 카로틴, 그리고 황색의 엽황소가 들어 있다.
카로틴과 엽황소는 ① 계에 속하는 광합성의 보조색소들이다.
고등식물에는 엽록소 a와 b가 있는데 머리부분에 a는 메틸기(-CH3), b는 알데히드기
(-CHO)를 가진다. 엽록소는 틸라코이드막에서 소수성인 꼬리부분이 이중층에 묻혀 있다.
카로틴과 엽황소는 엽록소가 흡수하지 못하는 영역의 광선을 흡수하여 반응중심으로 에너지
를 전달한다. 또한 강한 빛으로부터 식물체와 광화학반응계를 보호해 주는 ② 작용을 한
다. 엽록소가 정상적으로 처리할 수 있는 양보다 더 많은 빛을 흡수하면 활성산소와 같은
유독물질을 생산하여 광합성기구를 손상시킨다. 이때 보조색소는 과도한 에너지를 열로 발
산시키면서 들뜬 엽록소를 진정시키면서 활성산소의 생성을 억제하거나 생성된 활성산소를
바닥상태의 안정된 산소로 바꾸어 준다.
엽록소는 650nm 부근의 ③ 과 450nm 부근의 청색광을 가장 잘 흡수한다. 녹색광은 흡수
하지 않고 반사하기 때문에 식물의 잎은 녹색을 나타낸다. 엽록소의 광흡수스펙트럼과 광합
성작용스펙트럼은 일치하는데, 이것은 ③ 과 청색광이 광합성에 가장 효과적인 광선이라는
뜻이다.
엽록소가 광에너지를 흡수하여 들뜬상태가 되면 들뜬전자의 에너지는 다시 광자의 형태(형
광)로 방출되거나 신속하게 인접한 엽록소로 전달되어 최종적으로 반응중심에 도달한다. 반
응중심에서 에너지수용부위는 엽록소이며 안테나엽록소로부터 에너지를 전달받아 들뜬상태
가 되어 전자를 방출하며 광화학반응을 일으킨다. 한편 과도한 광에너지로 엽록소가 들뜬상
태를 빨리 해소하지 못하면 들뜬상태의 산소( O2*), 초산화물(O2-), 과산화수소(H2O2)와
같은 유독물질을 생산하여 세포의 구성물(특히, 지질)을 손상시킨다. 보조색소들은 과도하
게 들뜬 에너지를 수용하여 들뜬상태가 되었다가 에너지를 열로 방출하고 바닥상태로 돌아
감으로써 보호작용을 한다.
대부분의 색소분자들은 안테나 구실을 한다. 안테나엽록소는 에너지전달효율이 대단히 높아
서 흡수한 에너지의 대부분을 반응중심으로 전달한다. 반응중심과 그 주변에서 에너지전달
에 관여하는 색소의 집단을 ④ 라고 한다. 그리고 반응중심당 색소분자의 수를 ④ 의 크기
라고 한다. ④ 의 크기는 광합성 생물의 종류와 생육환경에 따라 다른데 고등식물은 약
300개로 보고 있다. 반응중심에서 에너지수용부위는 수 개의 반응중심엽록소이며, 하나의
반응중심엽록소가 안테나엽록소로부터 집중적으로 에너지를 전달받으면 들뜬상태가 되어 전
자를 방출한다.

주된 광합성의 색소는 엽록소이다.

 

핵심요약
물의 광분해로 발생되는 수소이온(H+)과 전자(e- )는 광화학반응계에 계속하여 회수되고
산소(O2)는 방출된다. 광화학반응계는 반응중심에서 일어나는 일련의 광화학반응시스템 또
는 그러한 광화학반응을 주도하는 다분자복합체를 말하는데 광계라고 부른다. 틸라코이드막
에 두 개의 광계가 분포하는데 발견순서에 따라 광계 I과 광계 II로 구분한다. 광계 I의 반
응중심엽록소는 P700이고, 광계 II의 반응중심엽록소는 P680이다.

엽록소는 적색광과 청색광을 주로 흡수한다.

흡수 스펙트럼 vs 작용 스펙트럼

이해점검
힐(Robin Hill, 1930)의 힐반응(Hill reaction)과 루벤(Ruben, 1941)과 홀트(Holt, 1948)의
방사성동위원소 H2O18과 CO218을 사용한 실험은 광합성과정에서 방출되는 산소(O2)가
물(H2O)에서 유래한다는 것을 보여 준다.
물의 ⑤ 는 틸라코이드막의 루멘에 위치한 산소방출복합체(OEC)의 매개로 이루어지며 산
소(O2), 수소이온(H+) 및 전자(e-)가 방출된다. 이때 발생한 수소이온과 전자가 광화학반
응계에 계속하여 회수되기 때문에 분해가 촉진되고 지속적으로 산소가 방출된다.
광화학반응계(광계)는 반응중심에서 일어나는 일련의 광화학반응시스템 또는 그러한 반응을
수행하기 위해 수 개의 성분으로 구성된 광화학복합체를 말한다. 광계는 발견순서에 따라
광계 I과 광계 II로 구분한다. 광계의 광에너지 수용부위는 엽록소와 카로티노이드이며, 광
계 I은 700nm의 원적색광을, 광계 II는 680nm의 적색광을 가장 잘 흡수한다 하여 각각의
반응중심엽록소를 P700과 P680이라고 부른다. 두 광계는 공간적으로 분리되어 있는데 광
계 II는 주로 틸라코이드막의 중첩부위에, 광계 I과 ⑥ 는 스트로마로 돌출하는 비중첩부위
(스트로마라멜라)에 분포한다. 광계 II가 I보다 1.5배 정도 많이 존재한다.

핵심요약
광계의 반응중심엽록소가 광에너지를 전달받으면 들뜬상태가 되어 전자를 방출한다. 광계
II에서 방출된 전자는 1차 전자수용체에 수용되었다가 전자전달계를 거쳐 광계 I에 수용된
다. 전자전달계는 틸라코이드막에 전자의 친화력 순으로 배열된 전자전달체(PQ→시토크롬
복합체→PC)이다. 광계 I은 광에너지를 전달받아 전자를 방출하여 페레독신, FNR을 거쳐
최종적으로 NADPH를 생성한다. 그리고 광계 II는 잃었던 전자를 물의 광분해에서 나온 전
자로 보충받는다. 이러한 전자전달과정에서 O2가 방출되고, ATP와 NADPH가 합성된다.

이해점검
전자전달계는 엽록체의 틸라코이드막에 전자수용체 분자들이 전자친화력의 순서에 따라 연
쇄적으로 배열되어 있는 것으로 전자를 주고받는 관계에서 일련의 산화환원반응계라고 볼
수 있다.
먼저 광계 II의 들뜬 반응중심엽록소인 P680*에서 방출된 전자는 빠르게 ⑦ 이라는 1차 전
자수용체로 전달된다. 그리고 전자를 잃고 광산화된 P680은 물의 광분해에서 나온 전자를
보충받는다. ⑦ 은 엽록소를 구성하는 Mg2+이 두 개의 수소로 치환된 엽록소 a의 형태로
무색이다. ⑦ 에 포착된 전자는 다시 반응중심에 결합되어 있는 두 개의 플라스토퀴논(QA
와 QB)에 전달된다. QA는 하나의 전자를 전달하고, QB는 두개의 전자를 운반한다. 이렇게
두 개의 전자를 받은 QB2-는 두 개의 H+을 스트로마로부터 취하여 완전히 환원된 플라스
토퀴놀(PQH2)이 되어 광계 II 복합체로부터 분리되어 이중층 안의 플라스토퀴논 풀(pool)
에 합류한다. 이동성 PQH2는 전자전달계[시토크롬b6/f 복합체 → 플라스토시아닌(PC)]을
통해 광계 I로 전자를 전달하여 반응중심엽록소인 P700+을 환원하여 P700으로 재생시킨
다. 한편 P700에서 P680에서와 마찬가지로 방출된 전자는 전자전달보조인자인 A를 거쳐 1
차 전자수용체인 황화철단백질을 환원시키고, 환원된 황화철단백질은 페레독신을 거쳐 NFR
의 매개로 최종적으로는 NADP+에 전자를 주어 NADPH를 생성한다. 전자전달과정에서 전
자전달체를 통과할 때마다 전자 자체의 에너지준위는 낮아진다. 그리고 이 과정에서 ⑧ 에
H+이 농축되고, 이로 인해 생기는 양성자기울기가 ATP 생산에 이용된다. 이 전자의 흐름
과정을 상대에너지 준위에 따라 나타내면 Z구조를 보인다. 상업적으로 중요한 제초제 가운
데 절반은 틸라코이드막에 있는 특정 단백질에 결합하여 광합성의 전자전달을 차단하는 것
이다. 파라쿼트는 광계 I의 환원부위에, 디우론(DCMU)은 광계 II의 퀴논(QB)이라는 전자
전달체의 결합부위에 결합된다.

에머슨의 광합성 촉진효과

 

핵심요약
전자전달과정에서 ADP가 인산과 결합하여 ATP를 생성하는데, 이것을 광인산화 작용이라고
한다. 광인산화는 물의 광분해와 전자전달과정에서 양성자(H+)가 틸라코이드의 루멘 쪽에
방출되어 양성자기울기를 형성하기 때문에 일어난다. 막 내외에 형성된 양성자기울기가
ATP 합성효소를 구동하여 스토로마 쪽에서 ATP를 합성한다.

전자전달계와 광인산화 (ADP + Pi → ATP)

틸라코이드 막 내외의 양성자 농도 기울기 형성 --> ATP 합성효소 구동 , 광인산화

틸라코이드막에 분포한 전자전달계

 

ATP 합성효소 (ATP synthase) 회전모터 모델

 


이해점검
명반응에서 광에너지의 일부는 NADPH의 형태로 저장되고, 일부는 ATP의 형태로 저장된
다. 엽록체의 전자전달과정을 거쳐 형성되는 틸라코이드막의 양성자기울기를 이용하여 ATP
를 합성하는 것을 광인산화라고 한다.
1960년 미첼(Mitchell)이 제안한 화학삼투설에 따르면 물의 광분해와 전자전달과정에서 루
멘 쪽으로 방출되는 ⑨ 로 형성되는 막 내외의 ⑨ 기울기가 ATP 합성에 필요한 자유에너
지의 공급원이 된다. 즉, 틸라코이드막 내외의 ⑨ 농도기울기(양성자구동력, 막전위차, 전기
화학퍼텐셜 기울기)가 ATP 합성효소[ATPase, F–ATPase(F–ATP 가수분해효소)]를 구동하
여 ATP를 합성한다.

켈빈회로 요약

켈빈회로 1 단계 CO2 고정

켈빈회로 2 단계 PGA 환원

켈빈회로 3 단계 RUBP 재생

광합성과정의 요약

7.2. 암반응
핵심요약
명반응에서 생산한 ATP와 NADPH를 이용하여 이산화탄소를 환원시키는 일련의 화학반응
을 암반응이라고 한다. 암반응과정은 캘빈회로라고 부르는 순환적 반응경로를 가진다. 캘빈
회로는 이산화탄소의 고정(1단계), PGA의 G3P로의 환원(2단계), 그리고 RuBP의 재생(3단
계)이라는 단계를 거치면서 반복된다. 이때 G3P의 일부가 광합성산물로 알려진 설탕, 녹말
과 같은 탄수화물로 전이된다.

이해점검
미국의 생화학자 캘빈과 그의 동료들은 광합성에서 CO2가 고정되어 환원되는 과정을 밝혔
다. 이 과정을 ⑩ 또는 광합성탄소환원(PCR)회로라고 한다. 이 과정에서 환원이 일어나고
5탄당이 형성됨에 따라 환원적 5탄당인산회로라고도 한다.
암반응, 즉 ⑩ 는 탄산가스의 고정(카르복시화), PGA의 환원, RuBP의 재생의 세 단계가
반복적으로 연결되는 생화학적 반응경로이다. CO2의 고정은 탄소를 다섯 개 가진 RuBP에
이산화탄소가 첨가되어 최초의 안정된 중간산물인 두 개의 3–PGA가 형성되어 이루어진다.
이때 카르복시화를 촉매하는 효소가 ⑪ 이다. ⑪ 는 RuBP carboxylase/oxygenase의 약칭으
로 캘빈회로에서는 카르복시라아제로 작용하고, 광호흡 때에는 옥시게나아제로 작용한다.
PGA는 ATP와 NADPH를 이용하여 글리세르알데히드–3–인산(G3P, GAP나 PGAL로 약칭되
기도 함)으로 환원된다. 이 G3P는 일련의 반응을 거쳐 RuBP 재생단계로 넘어가 이산화탄
소 고정의 순환적 회로를 완성한다. 이때 G3P의 일부가 설탕, 녹말, 그 밖의 유기화합물을
합성하는 출발물질로 이용된다.

광호흡은 광합성 효율을 떨어뜨린다.

핵심요약
광호흡으로 인한 광합성감소를 극복할 수 있는 광합성경로를 갖게 된 식물들이 C4 식물과
CAM 식물이며, 관련 암반응경로를 C4 회로, CAM 회로라고 한다. C4 식물은 엽육세포에
서 흡수한 이산화탄소를 말산이나 아스파르트산으로 저장해 이산화탄소 공급원으로 이용한
다. CAM 식물은 야간에 이산화탄소를 흡수하여 말산이나 아스파르트산으로 액포에 저장했
다가 낮에 기공을 닫은 채로 이들 유기산을 분해하여 발생한 이산화탄소를 캘빈회로에 투입
한다.

C 3 식물과 C 4 식물의 구조적 차이

C 4 식물은 C 3 식물에 비해 광포화점은 높다

CAM 식물은 밤에 기공을 열과 낮에는 닫는다

C 4 와 CAM 회로 비교

이해점검
한 여름에 광합성효율이 떨어지는 것은 ⑫ 때문이다. ⑫ 에서는 CO2 농도가 낮아 루비스코
가 옥시게나아제로 작용하여 RuBP가 O2와 결합하여 한 분자의 PGA를 생성하고, 일련의
과정을 거쳐 CO2를 생성시킨다. ⑫ 은 고정된 탄소의 절반을 유리 CO2로 되돌아가게 하여
광합성효율을 크게 떨어뜨린다. ⑫ 은 식물이 환경에 적응하는 수단의 하나로 고농도의 산
소로부터 엽록체의 산화적 광파괴를 방지하는 기작 정도로 이해되고 있는데, 식물 가운데
일부는 ⑫ 에 의한 비효율성을 극복하기 위한 수단으로 다소 특이한 이산화탄소 농축기작을
가진다. C4 식물과 CAM 식물이 갖고 있는 C4 탄소회로와 크래슐산대사(CAM)회로가 바로
그것이다.
캘빈회로만을 거치는 일반 식물은 C3 식물이라고 하며, C4 회로를 거치는 식물은 C4 식물
이라고 한다. C4 회로는 1965년 코르차크(Kortschak)가 광합성효율이 유달리 높은 사탕수
수에서 처음 발견하였으며, 1970년 오스트레일리아의 해치와 슬랙(Hatch &Slack)은 이를
재확인하여 Hatch–Slack 회로라고도 한다. C4 회로는 이산화탄소가 고정되어 최초의 산물
로 탄소가 네 개인 말산이나 아스파르트산을 만드는 일련의 반응을 말한다.
C4 식물은 주로 열대성 초본 단자엽식물(사탕수수, 옥수수, 수수, 난류)에서 볼 수 있지만
쌍자엽식물인 국화과, 비름과 식물에서도 볼 수 있다. C4 식물의 잎은 ⑬ 가 잘 발달하고
그 안에 엽록체가 들어 있다. 그리고 유관속초세포 주변으로 엽육세포가 빽빽하게 들어차
있으며 두 세포들 간에 원형질연락사가 잘 발달되어 있다. C4 회로를 요약하면 엽육세포의
엽록체에서 먼저 PEP가 CO2를 받아 옥살로아세트산으로 변한 다음에 식물에 따라서 말산
또는 아스파르트산으로 전환된다. 이 유기산들이 원형질연락사를 통해 유관속초세포의 엽록
체로 이동하여 탈탄산작용을 받아 피루브산이 생성되면서 CO2가 방출된다. 이때 생긴 CO2
는 RuBP와 결합하여 캘빈회로에 연결되며, 피루브산은 엽육세포로 다시 들어가 ATP를 사
용하여 PEP로 재생된다. C4 식물은 이산화탄소 농축기능을 갖고 있기 때문에 ⑫ 을 하지
않거나 ⑫ 량이 대단히 낮다. C4 식물은 C3 식물에 비하여 광포화점이 높고, 이산화탄소
보상점과 포화점은 낮다.
건조지대에 사는 일부 식물들은 기온이 낮은 밤에 기공을 열어 탄산가스를 흡수하여 액포에
저장해 두었다가 낮에 기공을 닫은 상태에서 저장했던 탄산가스를 이용하여 광합성을 한다.
이러한 광합성경로를 돌나물과의 꿩의비름이라는 식물에서 처음 발견하였다고 해서 크래슐
산대사(CAM) 라고 하며, 이러한 대사경로를 갖는 식물을 CAM 식물이라고 한다. CAM 식
물은 다육질이며 체적에 비해 표면적이 작고, 각층이 두껍다. 기공이 깊게 묻혀 있으면서
기공개도가 작고 열림빈도도 적다. 액포가 큰 것이 특징이다. CAM 식물은 고온이나 스트레
스를 받으면 CAM 회로를 이용하는데 밤에 기공을 열고 흡수한 CO2를 시토졸에서 PEP와
반응하여 OAA(옥살로아세트산)를 거쳐 말산으로 고정하여 ⑭ 에 저장한다. 그리고 낮에 기
공을 닫은 상태에서 ⑭ 에서 말산을 꺼내 피루브산과 CO2로 분해시켜 CO2를 캘빈회로로
들어가도록 한다. 돌나물과의 에케베리아, 칼랑코에, 돌나물, 그리고 선인장류, 그 밖의 용설
란, 파인애플 등이 대표적인 CAM 식물이다.

광합성에 영향을 미치는 요인

광도와 광합성

이산화탄소농도와 광합성

온도와 광합성 : 어떤 온도 환경에서 광합성이 최대가 되는가?

7.3. 광합성에 영향을 미치는 요인
핵심요약
외적으로는 광, 이산화탄소 농도, 온도, 내적으로는 엽록소함량, 함수량, 동화물질의 축적 여
부 등이 광합성을 좌우한다. 광도와 이산화탄소는 일정 수준까지는 광합성을 증가시키는데,
포화점에 이르기까지는 광도와 이산화탄소 농도가 광합성의 크기를 제한하는 요인이 된다.
체내 함수량이 적으면 기공이 닫히거나 원형질의 수화도를 떨어뜨려 광합성을 억제한다. 그
리고 동화물질이 생산되어 축적되면 광합성이 억제된다.

이해점검
광도를 높여 가면 광합성이 증가하면서 광합성으로 흡수되는 탄산가스량과 호흡에 의해 배
출되는 탄산가스량이 같아진다. 이때의 광도를 광보상점이라고 한다. 그 후 광도를 계속해
높여 가면 광합성량이 증가하다가 어느 점에 도달하면 더 이상 증가하지 않는데, 이때의 광
도를 광포화점이라고 한다. 광포화점을 지난 지나친 강광은 엽록소를 부분적으로 파괴하거
나 체내 조건을 불활성화시켜 광합성을 저해하는데, 이를 광합성의 ⑮ 이라고 한다.
다른 요인을 고정한 상태에서 탄산가스 농도를 점차 높여 가면 그에 따라 광합성도 증가한
다. 이때 탄산가스 농도의 경우도 광도의 경우에서와 마찬가지로 보상점과 포화점이 있다.
탄산가스포화점은 대기 중의 탄산가스 농도인 350ppm보다 훨씬 높다. 따라서 탄산가스 농
도를 높여 주면 광합성량이 증가하여 결과적으로 작물의 수량을 증대시킬 수 있다. 실질적
으로 시설재배에서는 ⑯ 를 실시하여 수량증대를 꾀하고 있다.
광합성률은 온도가 상승함에 따라 호흡률보다 더 빨리 감소한다. 따라서 일정 수준의 온도
이상에서는 순동화량이 감소한다. 고온에서는 호흡률(R)이 광합성률(P)을 훨씬 능가하여
P/R율이 1 이하가 된다.
엽록소의 함량과 광합성이 밀접한 관련을 맺고 있어 엽록소의 생합성을 돕는 것은 광합성을
촉진하는 것이라고 볼 수 있다. 체내의 함수량이 적으면 기공이 닫히고, 세포 내의 엽록소
나 원형질의 수화도가 감소하기 때문이 광합성이 억제된다. 광합성이 지나치게 왕성하면 생
성된 동화물질은 미처 수송되지 못하여 엽육세포나 엽록체에 축적되기 쉽다. 이렇게 동화물
질이 체내에 축적되면 광합성이 억제된다.

이해점검 해답:① 카로티노이드 ② 광보호 ③ 적색광 ④ 광합성단위 ⑤ 광분해 ⑥ ATP 합성효소
⑦ 페오피틴 ⑧ 루멘 ⑨ 양성자(H+) ⑩ 캘빈회로 ⑪ 루비스코 ⑫ 광호흡 ⑬ 유관속초세포
⑭ 액포 ⑮ 솔라리제이션 ⑯ 탄산시비




<확인문제>
1 엽록체에서 엽록소가 분포되어 있는 장소는 어디인가?
① 외막과 내막 ② 내외막 간 공간
③ 틸라코이드막 ④ 스트로마
정답해설
③. 엽록소는 막구조의 내재성단백질과 결합하여 엽록소–단백질 복합체로 틸라코이드막에
분포하며, 이들은 에너지전달과 전자전달이 효율적으로 일어날 수 있도록 기하학적으로 정
교하게 배열되어 있다.
2 광합성에 가장 효과가 큰 가시광선은? (2010, 2008년 기출문제)
① 적색광 ② 황색광 ③ 녹색광 ④ 자색광
정답해설
①. 엽록소는 650nm 부근의 적색과 450nm 부근의 청색광을 가장 잘 흡수한다. 엽록소의
파장별 광흡수스펙트럼과 광합성작용스펙트럼이 일치하는데 이는 엽록소가 잘 흡수하는 적
색광과 청색광이 광합성에 가장 효과적인 광선이라는 뜻이다. 녹색광은 흡수하지 않고 반사
하기 때문에 식물의 잎은 녹색을 나타낸다.
3 식물의 잎이 녹색으로 보이는 이유는? (2009년 기출문제)
① 엽록소가 녹색광을 잘 흡수하기 때문이다.
② 엽록소가 녹색광을 잘 반사하기 때문이다.
③ 엽록소가 적색광과 청색광을 잘 흡수하기 때문이다.
④ 엽록소가 적색광과 청색광을 잘 반사하기 때문이다.
정답해설
②. 위 해설 참조
4 광합성의 명반응과정에서 생기는 물질은? (2012년 기출문제)
① CO2 ② ATP ③ NAD ④ PGA
정답해설
②. 명반응은 암반응에 필요한 에너지원인 ATP와 수소공여체인 NADPH를 광조건에서 합
성하면서 산소를 방출하는 과정으로 틸라코이드에서 일어난다.
5 광합성의 결과로 생기는 산소는 어디에서 유래한 것인가? (2008년 기출문제)
① 엽록소 ② 이산화탄소
③ 물 ④ 산소방출복합체
정답해설
③. 산소는 광합성의 명반응과정에서 물이 광분해되면서 방출된다.
6 제2광계의 반응중심(P680)에서 방출된 전자를 가장 먼저 전달받는 수용체는?
① 플라스트퀴논 ② 필로퀴논
③ 페오피틴 ④ 플라스토시아닌
정답해설
③. 광계 II의 들뜬 반응중심엽록소인 P680*에서 방출된 전자는 빠르게 페오피틴이라는 1
차 전자수용체로 전달된다. 그리고 전자를 잃고 광산화된 P680은 곧바로 물의 광분해에서
나온 전자가 OEC의 매개로 P680에 보충된다. 페오피틴은 엽록소를 구성하는 Mg2+이 두
개의 수소로 치환된 엽록소 a의 형태로 무색이다. 페오피틴에 포착된 전자는 다시 반응중심
에 결합되어 있는 두 개의 플라스토퀴논(QA와 QB)에 전달된다.
7 캘빈회로로 설명하는 광합성의 주요 과정은? (2011, 2008년 기출문제)
① 명반응 ② 전자전달
③ 암반응 ④ 광인산화
정답해설
③. 명반응에서 준비한 수소공여체(NADPH)와 유용에너지(ATP)를 이용하여 탄산가스를
환원시키는 과정이 암반응인데, 이때 관여하는 회로가 캘빈회로이다. 이 회로는 광합성탄소
환원(photosynthetic carbon reduction cycle, PCR)회로라고도 한다.
8 캘빈회로의 또 다른 이름으로 사용되는 것은?
① TCA 회로 ② PCR 회로 ③ CAM 회로 ④ PGA 회로
정답해설
②. 위 해설 참조
9 다음 중에서 광합성의 암반응과정에서 생기는 것은? (2010, 2009년 기출문제)
① 산소 ② ATP ③ NADPH ④ PGA
정답해설
④. 명반응에서는 NADPH, ATP, 산소가 생성되고, 암반응과정에서는 PGA, G3P, RuBP 등
이 생성된다. PGA는 암반응에서 탄산가스가 고정되어 최초로 생성되는 안정된 물질이고,
G3P는 포도당과 설탕을 만드는 출발물질이다.
10 C4 식물의 일반적 특징을 바르게 설명한 것은? (2010년 기출문제)
① 주로 한대성 식물이다. ② 유관속초세포가 없다.
③ 광호흡을 활발하게 한다. ④ 광합성효율이 상대적으로 높다.
정답해설
④. C4 식물은 유관속초세포가 잘 발달하고 그 안에 엽록체가 있어 광합성이 이루어진다.
열대식물이 광호흡 때문에 생기는 광합성의 비효율성을 극복하기 위한 수단으로 갖게 된 구
조로 C3 식물에 비해 광합성효율이 높다.
11 선인장류의 식물에서 볼 수 있는 특이한 광합성경로는? (2008년 기출문제)
① C3 회로 ② C4 회로 ③ C5 회로 ④ CAM 회로
정답해설
④. 돌나물과와 선인장과의 식물은 대부분 CAM 식물이다. 돌나물과의 에케베리아, 칼랑코
에, 돌나물, 그리고 선인장류, 그 밖의 용설란, 파인애플 등이 대표적인 것들이다. CAM 식
물은 밤에 흡수한 CO2를 시토졸에서 말산으로 고정하여 액포에 저장한다. 그리고 낮에 액
포에서 말산을 꺼내 피루브산으로 전환시키면서 이산화탄소를 방출하여 엽록체로 유입시켜
캘빈회로로 들어가도록 한다.
12 CAM 식물의 광합성 특징을 가장 잘 나타낸 것은? (2012, 2011, 2009년 기출문제)
① 낮에 기공을 닫고 밤에 기공을 연다.
② 낮에 기공을 열고 밤에 기공을 닫는다.
③ 낮이고 밤이고 항상 기공을 연다.
④ 낮이고 밤이고 항상 기공을 닫는다.
정답해설
①. 위 해설 참조

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